БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

17. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У ЖИВОТНЫХ

17.3. Эволюция нервной системы

Изучение эволюционной истории животного мира свидетельствует о постепенном усложнении нервной системы в ряду от кишечнополостных до млекопитающих.

17.3.1. Кишечнополостные

Появление многоклеточной организации у кишечнополостных (книдарий) привело к пространственному разделению восприятия сигнала от реакции на него, т. е. рецептора от эффектора. Однако возникновение многоклеточности сопровождалось образованием специализированных нервных клеток, связывающих рецептор и эффектор. Нервная система примитивных книдарий, например гидры (Hydra), представлена нервной сетью, или сплетением, состоящим из одного слоя нейронов. Многочисленные короткие отростки нейронов соединяются друг с другом, образуя сеть, пронизывающую все тело животного. Импульсы распространяются по ней во всех направлениях, причем в каждом синапсе часть импульсов затухает; эти затухающие импульсы используются для активации синапсов, чтобы через них могли проходить следующие импульсы (процесс, называемый облегчением). Это — декрементное (угасающее) проведение. Передача нервных сигналов у таких организмов осуществляется медленно в связи с обилием синапсов на их пути и ограничена в пространстве, поскольку с удалением от места раздражения импульсы постепенно затухают. Такая система обеспечивает местные реакции, например движение щупалец, но от нее мало пользы всему организму в целом, если только стимуляция не будет интенсивной или продолжительной. У большинства книдарий, например у сцифомедуз и у актиний, кроме нервной сети, имеется система биполярных нейронов, образующих так называемые пути сквозного проведения, по которым импульсы распространяются быстро на значительные расстояния и без заметного их угасания. Эта система позволяет организму достаточно быстро осуществлять общую реакцию на угрожающие стимулы (например, втягивать все щупальца), и ее можно рассматривать как первый шаг к объединению нейронов в нервы, что наблюдается у более высокоорганизованных животных.

17.3.2. Кольчатые черви

У кольчатых червей (примером может служить дождевой червь) объединение нейронов привело к образованию нервной системы, состоящей из одного продольного тяжа, идущего по всей длине тела — брюшной нервной цепочки. Эта цепочка состоит из посегментно расположенных парных узлов (ганглиев), соединенных нервными тяжами. От каждого узла отходят сегментарные нервы к органам и тканям этого сегмента (см. рис. 18.26).

Вследствие однонаправленного способа локомоции у этих животных обособилась голова. Эта структура помогает находить и заглатывать пищу и, поскольку она первой сталкивается с новыми элементами окружающей среды, именно в ней сосредоточены главные сенсорные органы, воспринимающие информацию извне. Повышенный поток информации от этих органов в нервную систему привел к утолщению передних нервных узлов, т. е. образованию своего рода примитивного «головного мозга». Такое сосредоточение кормодобывающих, сенсорных и нервных структур в головном отделе называют цефализацией, т. е. попросту развитием головы. Следует отметить, что этот термин относится к развитию всех особенностей, отличающих голову от остального тела, а не только к развитию головного мозга. В последнем случае говорят об энцефализации.

Нервная система кольчатых червей построена по плану, типичному для всех других беспозвоночных животных. Расширенный передний отдел нервной цепочки образует пару церебральныхганглиев (головных узлов), расположенных над глоткой и связанных с брюшной нервной цепочкой окологлоточными тяжами.

17.3.3. Членистоногие

У членистоногих, например у насекомых, принцип организации нервной системы практически такой же, как и у кольчатых червей, за исключением того, что церебральные ганглии лежат у них над пищеводом. Эти ганглии аналогичны головному мозгу позвоночных, но не играют такой доминирующей роли, как у последних. Например, удаление головы у беспозвоночного мало влияет на его движения, тогда как у позвоночных все движения инициируются и контролируются головным мозгом. По-видимому, у беспозвоночных церебральные ганглии действуют просто как передаточные центры между рецепторами и эффекторами, и их роль в интеграции и координации функций ограничена несколькими нейроэндокринными воздействиями, влияющими, например, на время размножения у некоторых кольчатых червей или на линьку у членистоногих.