БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004
17. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У ЖИВОТНЫХ
17.6. Эндокринная система
17.6.2. Гипоталамо-гипофизарная система
Как уже говорилось, координация функций организма в значительной мере обусловлена взаимодействием нервной и эндокринной систем. Основные центры, обеспечивающие связь между этими системами, — гипоталамус и гипофиз. Гипоталамус играет ведущую роль, собирая информацию от омывающей его крови и других областей мозга. Эта информация передается в гипофиз, который путем специфических гормонов прямо или косвенно регулирует активность других эндокринных желез.
Гипоталамус
Гипоталамус находится в основании переднего (точнее — промежуточного) мозга под таламусом (зрительным бугром) и над гипофизом (см. рис. 17.24). Аксоны особых нервных клеток в его составе оканчиваются на капиллярах в нем самом и в задней доле гипофиза (гипофиз имеет еще и переднюю долю), как показано на рис. 17.49. В гипоталамус передают информацию многие окончания вегетативной нервной системы. Здесь формируются безусловные рефлексы, связанные с такими жизненно важными феноменами, как голод, жажда, сон и терморегуляция. Однако роль гипоталамуса в управлении эндокринной системой основана на его способности регистрировать уровни гормонов и метаболитов в крови. Метаболит — это любая молекула, например глюкоза, образующаяся в результате обмена веществ (метаболизма). Собранная таким путем информация вместе с информацией от множества других отделов мозга передается в гипофиз либо путем выделения в кровеносное русло специальных гормонов, либо через нейроны. В последнем случае передатчиками служат специализированные нейроны, называемые нейросекреторными клетками.
Все нейроны выделяют в синаптических окончаниях вещества — нейромедиаторы, но у нейросекреторных клеток эта способность развита гораздо сильнее. Вещества, синтезируемые в телах этих клеток, упаковываются в окруженные мембраной фанулы, или пузырьки, которые затем транспортируются током цитоплазмы вдоль аксона. Нервные окончания этих клеток образуют синапсы на капиллярах, в которые они и высвобождают свой секрет под действием нервных импульсов, приходящих по аксону.
Рис. 17.49. Схема связей нейросекреторных клеток и кровеносных сосудов в гипоталамусе и гипофизе.
Гипофиз
Гипофиз представляет собой небольшую железу красновато-бурого цвета, которая у человека весит примерно 0,5 г. Короткой ножкой гипофиз связан с основанием головного мозга (см. рис. 17.24). В нем выделяют две различных по происхождению и функциям доли.
ПЕРЕДНЯЯ ДОЛЯ (АДЕНОГИПОФИЗ). Этот отдел связан с гипоталамусом посредством кровеносных сосудов, образующих воротную систему. Воротной системой называется система, связывающая непосредственно два любых органа (минуя сердце). В данном случае она состоит из первичной капиллярной сети гипоталамуса и вторичной капиллярной сети аденогипофиза.
Окончания нейросекреторных клеток выделяют в капилляры гипоталамуса две группы веществ-посредников, известные как рилизинг-факторы (рилизинг-гормоны, или либерины) и ингибирующие факторы (ингибирующие гормоны, или статины). Попадая в аденогипофиз, они соответственно стимулируют или подавляют секрецию его собственных гормонов, называемых тропинами. Последний термин происходит от феческого слова trophē - питание и указывает на то, что эти посредники стимулируют развитие и работу органов-мишеней, в том числе других эндокринных желез. Тропины синтезируются и накапливаются в аденогипофизе, выделяются в его капилляры и переносятся кровью к мишеням, перечисленным в табл. 17.11. Гормон роста (соматотропин) будет подробно рассмотрен в разд. 22.5.
Таблица 17.11. Основные гормоны гипоталамуса, регулируемые ими гормоны передней доли гипофиза и органы-мишени этих гормонов
Гормоны гипоталамуса |
Гормоны передней доли гипофиза |
Мишени |
Рилизинг-фактор гормона роста (соматолиберин) Гормон, ингибирующий высвобождение гормона роста (соматостатин)1 |
Гормон роста (см. разд. 22.5.1) |
Большинство тканей |
Пролактин-рилизинг-фактор (пролактолиберин) Пролактин-ингибирующий фактор (пролактостатин) |
Пролактин Ингибирование секреции пролактина |
Яичники и молочная железа |
Рилизинг-гормон лютеинизирующего гормона (люлиберин, фоллиберин, гонадолиберин)1 |
Фолликулостимулирующий гормон Лютеинизирующий гормон |
Яичники и семенники |
Тиреотропин-рилизинг-гормон (тиреолиберин)1 Кортикотропин-рилизинг-фактор (кортиколиберин) |
Тиреоидстимулирующий гормон Адренокортикотропный гормон |
Щитовидная железа Кора надпочечников |
1 Идентифицированные факторы называются гормонами. Обратите внимание, что люлиберин способен стимулировать высвобождение двух гормонов гипофиза, поэтому у него есть и второе название — гонадолиберин, или фоллиберин. |
||
Секреция гормона роста, а также пролактина (лактогенного гормона, лютеотропина) стимулируется или подавляется нейросекретами гипоталамуса, тогда как высвобождение других эндокринных продуктов аденогипофиза, т. е. фолликулостимулирующего (ФСГ, фоллитропина), лютеинизирующего (ЛГ, лютропина), тиреостимулирующего (ТСГ, тиреотропина) и адренокортикотропного (АКТГ, коргикотропина) гормонов1, регулируется по механизму отрицательной обратной связи с участием гормонов, выделяемых их железами-мишенями и действующих на рецепторы в гипоталамусе и аденогипофизе. В общем виде это происходит следующим образом: повышение в крови уровня перечисленных выше четырех гормонов подавляет гормональную активность гипоталамуса и аденогипофиза, а падение этого уровня ниже определенного порога — усиливает ее. Аналогичный регуляторный механизм описан в разд. 19.5.4 и 20.6.
ЗАДНЯЯ ДОЛЯ ГИПОФИЗА (НЕЙРОГИПОФИЗ). Этот отдел гипофиза развивается как нижний вырост гипоталамуса. Он не синтезирует никаких гормонов, а лишь хранит и высвобождает два гормона — антидиуретический гормон (АДГ, вазопрессин) и окситоцин. АДГ секретируется в кровь при уменьшении содержания воды в плазме; он усиливает обратное всасывание воды в дистальных канальцах и собирательных трубочках почек, что ведет к ее реабсорбции из первичной мочи назад в плазму. В результате организм защищается от обезвоживания, выделяя наружу меньший объем более концентрированной мочи (разд. 20.6). Окситоцин стимулирует сокращение матки при родах и активное выведение молока из сосков (разд. 21.8.13).
АДГ и окситоцин синтезируются телами нейросекреторных клеток, находящимися в гипоталамусе, и транспортируются в нейрогипофиз по их аксонам. Эти клетки являются гораздо более специализированными, чем те, которые выделяют либерины и статины. В задней доле гипофиза расширенные окончания их аксонов, окруженные соединительной тканью, прилегают к кровеносным капиллярам (рис. 17.50). Нервные импульсы, приходящие к телам нейросекреторных клеток из других частей мозга, возбуждают эти тела и передаются по аксонам к синапсам, где вызывают высвобождение в кровь накопленных в нейросекреторных гранулах гормонов. Поскольку этот процесс требует активности как нервной, так и эндокринной систем, говорят о нейроэндокринном ответе. Многие виды нейроэндокринных ответов проявляются в поведенческих реакциях — нейроэндокринных рефлексах, — которые часто бывают связаны с размножением (ухаживание, лактация и др.).
Рис. 17.50. Схема строения нейросекреторной клетки и ее связь с кровеносным капилляром (пропорции не соблюдены).
1 Так называемая промежуточная доля аденогипофиза вырабатывает, кроме того, меланотропин (меланоцитстимулирующий гормон, интермедии), стимулирующий синтез меланинов и развитие пигментных клеток в коже. Секреция этого гормона регулируется гормонами гипоталамуса. — Прим. перев.