БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

17. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У ЖИВОТНЫХ

17.6. Эндокринная система

17.6.4. Щитовидная железа

В щитовидной железе синтезируется три гормона — трииодтиронин (Т₃), тироксин (Т₄) и кальцитонин. Т₃ и Т₄ регулируют интенсивность обмена веществ, рост и развитие, а кальцитонин, как говорилось в предыдущем разделе, участвует в поддержании нормального уровня кальция в крови.

Строение щитовидной железы

У человека щитовидная железа по форме напоминает галстук-бабочку. Она находится в области шеи и состоит из двух долей, расположенных по обеим сторонам трахеи и гортани и соединенных узким перешейком (рис. 17.52). Ткань железы представлена сотнями тысяч крошечных фолликулов диаметром около 0,1 мм. Каждый из них представляет собой полую сферу, стенка которой образована однослойным кубическим эпителием; эти клетки секретируют Т₃ и Т₄. При активации щитовидной железы тиреотропином (ТСГ), выделяемым передней долей гипофиза, клетки фолликулов становятся цилиндрическими и на их свободной внутренней поверхности появляются микроворсинки.

Рис. 17.52. Строение щитовидной железы. А. Железа имеет двухдольчатое строение и охватывает трахею спереди. Б. Схематический срез через группу фолликулов.

Образование и высвобождение Т₃ и Т₄

В молекуле трииодтиронина содержатся три атома иода, а в молекуле тироксина — четыре, отсюда и их сокращенные названия — T₃ и Т₄ (рис. 17.53). Иод поступает в щитовидную железу в виде ионов (I^-) из многочисленных окружающих фолликулы капилляров путем активного транспорта. Попав в полость фолликула, иод используется там для синтеза Т₃ и Т₄, которые первоначально связаны с белком тиреоглобулином, вырабатываемым фолликулярными клетками. Для того чтобы Т₃ и Т₄ попали в кровь, фолликулярные клетки поглощают образовавшийся комплекс путем пиноцитоза и гидролизуют с высвобождением активных гормонов. Т₃ и Т₄ различаются только по числу атомов иода в молекуле и действуют на организм одинаково, правда Т₃ в 5—6 раз сильнее. Однако поскольку Т₄ (тироксин) секретируется в гораздо большем количестве, ниже мы рассмотрим только его функции.

Рис. 17.53. Структурные формулы основных гормонов щитовидной железы — Т₃ и Т₄.

Функции тироксина (Т₄)

Главная функция Т₄ — регуляция интенсивности основного обмена, т. е. скорости протекания всех биохимических реакций, когда организм в покое. Эта скорость прямо пропорциональна скорости утилизации клеткой кислорода и питательных веществ с выделением энергии, а значит, и прямо пропорциональна интенсивности клеточного дыхания. Интенсивность основного обмена у человека составляет в среднем 160 кДж/ч на 1 м² поверхности тела и поддерживается на стабильном уровне тироксином, который способствует расщеплению глюкозы и жиров с выделением энергии (разд. 19.5.2). Все это связано с увеличением поглощения клетками кислорода, повышением интенсивности дыхания, а также увеличением размеров и числа митохондрий. В конечном итоге это приводит к повышенному образованию АТФ и тепла в тканях. Одновременно возрастают частота сокращений сердца и сердечный выброс.

Тироксин оказывает важное влияние и на многие другие процессы. В сочетании с гормоном роста (ГР) он стимулирует синтез белка, ускоряя рост тканей, особенно скелетных. Однако в отличие от ГР он способствует и развитию головного мозга, поэтому недостаточность тироксина у детей может вызвать умственную отсталость (см. ниже).

По-видимому, Т₄ усиливает влияние других гормонов, например инсулина, адреналина и глюкокортикоидов, на многие обменные процессы (разд. 19.5.2).

Регуляция выделения тироксина

Тироксин оказывает более длительное действие, чем многие другие гормоны, поэтому поддержание его постоянного уровня имеет жизненно важное значение для организма. Это одна из причин, почему Т₃ и Т₄ накапливаются в щитовидной железе и в любой момент готовы к высвобождению в кровь.

Высвобождение Т₄ из щитовидной железы регулируется его концентрацией в крови по механизму отрицательной обратной связи с участием гипоталамуса и передней доли гипофиза. На рис. 17.54 показано, что избыток Т₄ подавляет его собственное выделение, тормозя высвобождение ТРГ (тиреотропин-рилизинг-гормона, тиреолиберина) гипоталамусом и ТСГ(тиреоидстимулирующего гормона) аденогипофизом. Это осуществляется по механизму отрицательной обратной связи, общий принцип которого — остановка процесса, когда уровень одного из его продуктов достигнет порогового значения. Так же работает, например, термостат, выключающийся при определенной температуре, а, когда она понизится чуть ниже этой отметки, включающийся вновь. Аналогичная ситуация наблюдается и в случае тироксина: при снижении в крови уровня тироксина снимается его угнетающее влияние на секрецию тиреолиберина и ТСГ.

На этот механизм накладываются влияния средовых факторов, например окружающей температуры, которая воздействует на вышележащие центры головного мозга и непосредственно на терморегуляторный центр гипоталамуса. Так, продолжительное охлаждение организма приводит к «перенастройке» аденогипофиза на более высокий пороговый уровень Т₄. По механизму отрицательной обратной связи это приведет к стимуляции высвобождения ТСГ (рис. 17.54) и, следовательно, к усилению основного обмена и теплопродукции.

Рис. 17.54. Участие различных факторов в регуляции секреции тироксина и в гомеостатическом контроле основного обмена.

Гипофункция щитовидной железы (гипотиреоз)

Гипотиреоз может быть связан с недостаточной секрецией ТСГ аденогипофизом, с дефицитом иода в пище или с недостаточностью ферментных систем, участвующих в синтезе тироксина. Врожденный гипотиреоз приводит к кретинизму, который выражается в задержке роста и умственного развития. Если выявить заболевание на ранней стадии, то можно добиться восстановления нормального роста и развития путем введения тироксина. Недостаток этого гормона в более зрелом возрасте вызывает болезнь, называемую микседемой. Она проявляется в снижении интенсивности основного обмена, потребления кислорода, легочной вентиляции, частоты сокращений сердца и температуры тела. Снижается также психическая активность, движения становятся замедленными, а масса тела увеличивается за счет накопления под кожей полужидкого эксудата. В результате лицо и веки отекают, язык набухает, кожа становится грубой, выпадают волосы и редеют брови. Заболевание лечат таблетками с тироксином, при этом все перечисленные симптомы исчезают.

Гиперфункция щитовидной железы (гипертиреоз)

Как чрезмерная, так и недостаточная активность щитовидной железы может сопровождаться увеличением ее размеров — возникновением зоба. При повышенной секреции тироксина увеличенной щитовидной железой развивается гипертиреоз. К числу его симптомов относятся: увеличение частоты сокращений сердца, учащение дыхания и повышение температуры тела. Интенсивность основного обмена, а, следовательно, поглощения кислорода и теплопродукции, может возрасти на 50%. Такие пациенты худеют, становятся очень нервными, раздражительными, при вытягивании рук у них дрожат кисти. Крайняя степень гипертиреоза, называемая тиреотоксикозом или базедовой болезнью, сопровождается повышенной возбудимостью миокарда, что может привести к сердечной недостаточности. Лечение состоит в хирургическом удалении большей части щитовидной железы или в разрушении ее путем введения радиоактивного иода.