БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004
17. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У ЖИВОТНЫХ
17.6. Эндокринная система
17.6.5. Надпочечники
Надпочечники человека представляют собой парный орган; каждый из них прилегает к верхушке одной из почек (рис. 17.46). Надпочечники состоят из двух слоев, которые имеют разное происхождение и функционируют независимо друг от друга. Наружный слой надпочечника — кора — образует 80% его массы. Внутренний слой надпочечника — мозговое вещество — по происхождению и роли очень близко к симпатической нервной системе.
Кора надпочечников
Кора надпочечников выделяет стероидные гормоны (кортикостероиды) двух типов (табл. 17.12). Все они образуются из общего предшественника холестерола (холестерина), который может синтезироваться в самой коре и поглощается из крови, когда он поступает в организм с пищей. Будучи жирорастворимыми соединениями, стероидные гормоны диффундируют через клеточные мембраны и связываются с рецепторными белками в цитоплазме. Затем образовавшиеся комплексы транспортируются в ядро, где присоединяются к специфическим участкам хромосомы, «включая» или «выключая» определенные гены.
Размеры надпочечников коррелирует с секрецией АКТГ и способностью организма переносить стрессы. Во время продолжительного стресса эти железы увеличиваются. Результаты изучения поведения животных в стрессовых условиях показали, что с увеличением плотности популяции выброс гормонов коры надпочечников повышается. У животных, у которых существует социальная иерархия, отмечается прямая связь между положением особи на иерархической лестнице и размерами надпочечников.
Таблица 17.12. Гормоны, секретируемые корой надпочечников, и их функции
Гормоны |
Функция |
Примечания |
Минералокортикоиды (альдостерон и др.) |
Контролируют водно-солевой баланс организма путем активации катионных насосов в мембранах, вследствие чего Na+ и Cl- удерживаются, а К+ выводится. Препятствуют избыточным потерям Na+ с потом, слюной и мочой и поддерживают осмотическую концентрацию жидкостей тела на постоянном уровне |
Ренин, выделяемый юкстагломерулярным (околоклубочковым) аппаратом почек, катализирует образование ангиотензина, стимулирующего высвобождение альдостерона, который повышает поглощение Na+ почками и ведет к выделению АДГ, усиливающего реабсорбцию воды в почечных канальцах. АКТГ не влияет на секрецию альдостерона |
Глюкокортикоиды (кортизол и др.) |
A. Влияние на углеводный обмен: 1) усиливают глюконеогенез; 2) способствуют образованию гликогена в печени; 3) повышают уровень глюкозы в крови Б. Белковый обмен: 1) стимулируют расщепление белков плазмы; 2) увеличивают запас свободных аминокислот, доступных для синтеза белка в печени B. Другие функции: 1) подавляют воспалительные и аллергические реакции; 2) уменьшают образование антител |
Усиленное выделение этих гормонов приводит к развитию синдрома Кушинга (отложение жира в области живота, атрофия мышц, повышенное кровяное давление, диабет, чрезмерный рост волос). Повышенная секрециия АКТГ аденогипофизом называется болезнью Кушинга. Гипофункция коры надпочечников ведет к аддисоновой болезни, выражающейся в мышечной слабости, низком кровяном давлении, пониженной сопротивляемости к инфекциям, упадке сил и потемнении кожи |
Регуляция выделения кортикостероидов
Как видно из табл. 17.12, секреция минералокортикоидов стимулируется активностью ренина и ангиотензина. Глюкокортикоиды выделяются под действием адренокортикотропного гормона (АКТГ), роль которого в высвобождении кортизола (гидрокортизона) показана на рис. 17.47. Это один из примеров каскадного эффекта, увеличивающего количество секретируемого гормона в цепочке реакций.
АКТГ — это полипептид, состоящий из 39 аминокислотных остатков. Связываясь с рецепторами на поверхности корковых клеток-мишеней, он активирует аденилатциклазу, превращающую АТФ в цАМФ (разд. 17.6.1). Это активирует протеинкиназы, что в конечном итоге приводит к превращению холестерола в глюкокортикоиды.
Мозговое вещество надпочечников
Мозговое вещество надпочечника образует его сердцевину; оно обильно иннервировано и пронизано кровеносными сосудами. Клетки мозгового вещества представляют собой модифицированные симпатические нейроны. В ответ на стимуляцию они секретируют адреналин и норадреналин в соотношении 4:1 (разд. 17.6.1). Норадреналин выделяется также как нейромедиатор в синапсах симпатической нервной системы. В принципе мозговое вещество надпочечников просто усиливает эффекты симпатической нервной системы, и поэтому не является жизненно важной железой. Гормоны мозгового вещества действуют на самые разные органы, подготавливая животное к быстрым энергичным реакциям типа нападения или бегства (fight orflight). Кроме того, эти гормоны облегчают перенесение стрессовых ситуаций, связанных, например, с сильной физической нагрузкой, болью, нервным шоком, холодом, падением уровня сахара в крови (гипогликемией) и кровяного давления (гипотензией), гневом, страстью и возбуждением. Для симпатической нервной системы характерны аналогичные функции.
Норадреналин (норэпинефрин) и адреналин (эпинефрин) синтезируются из аминокислоты тирозина и относятся к группе биологически активных веществ, называемых катехоламинами (рис. 17.55). Как видно из табл. 17.13, эффекты обоих этих гормонов в основном одинаковы, если не считать их действия на кровеносные сосуды. Норадреналин вызывает сужение всех сосудов, тогда как адреналин сужает сосуды, ведущие к коже и пищеварительному тракту, но расширяет сосуды, снабжающие кровью мышцы и головной мозг. Оба гормона связываются с двумя типами так называемых адренергических рецепторов (α и β) клеток-мишеней. Это активирует аденилатциклазу, что ведет к синтезу цАМФ и вызывает специфические тканевые реакции, перечисленные в табл. 17.13. Во многих органах находятся как α-, так и β-рецепторы, причем α-рецепторы обладают, по-видимому, большим сродством к норадреналину, а β-рецепторы — к адреналину.
Рис. 17.55. Структурные формулы норадреналина и адреналина.
Таблица 17.13. Физиологические эффекты норадреналина и адреналина
Расширяют зрачки Заставляют волосы «вставать дыбом» Расширяют бронхиолы, улучшая таким образом легочную вентиляцию Подавляют перистальтику Угнетают пищеварение Препятствуют сокращению мочевого пузыря Увеличивают силу и частоту сокращений сердца Вызывают генерализованное сужение кровеносных сосудов Повышают кровяное давление Стимулируют превращение гликогена в глюкозу в печени Снижают пороги чувствительности органов чувств Повышают настороженность |