БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

17. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У ЖИВОТНЫХ

17.8. Врожденное поведение

17.8.3. Мотивация

На характер и степень проявления любой поведенческой реакции влияют различные факторы, главным из которых является мотивация. Один и тот же раздражитель не всегда вызывает у данной особи одинаковые ответы. Разница всегда бывает обусловлена внутренними и внешними факторами. Например, голодное животное будет реагировать на пишу совсем не так, как сытое. Между этими крайними состояниями возможны ответы разной интенсивности в зависимости от того, насколько животное голодно. Однако даже голодное животное может воздержаться от еды, если рискует быть схваченным хищником; как правило, оно сдержит свое желание поесть до того момента, когда опасность минует.

Мотивационный элемент присутствует во многих поведенческих актах, связанных с размножением. Например, у многих видов млекопитающих самки благожелательно реагируют на ухаживания самцов только в определенное время года. Эти периоды совпадают у них с периодом течки. Такое совпадение имеет адаптивное значение, поскольку повышает шансы на оплодотворение и, следовательно, на появление потомства в наиболее благоприятный сезон для выживания детенышей. Периодические изменения поведенческих реакций называются биологическими ритмами; они подробнее рассмотрены в разд. 17.8.5. У многих животных степень мотивации, или «влечения», у самцов и самок совпадает, но у других видов для выражения степени мотивации необходима определенная система сигналов между особями разного пола. Так, у многих приматов наступление течки у самок сопровождается набуханием и изменением цвета кожи около половых органов, и самка демонстрирует эти изменения самцу (рис. 17.58). Такое поведение уменьшает вероятность того, что самец будет делать попытки к спариванию тогда, когда самка к этому еще не готова. Сигналы, изменяющие поведение, называют ключевыми или знаковыми сигналами. В зависимости от происхождения и функции их делят на «мотивационные» (влияющие на мотивацию), пусковые и отменяющие.

Рис. 17.58. Самка шимпанзе, демонстрирующая самцу свою готовность к спариванию.

Сигналы, влияющие на мотивацию

Сигналы этой категории могут быть как внешними (например, удлинение продолжительности светового дня, обусловливающее территориальное поведение и ухаживание у птиц), так и внутренними (например, истощение запасов питательных веществ в организме во время зимней спячки, приводящее к пробуждению животного и поискам пищи). «Мотивационные» сигналы создают «потребность» («цель»), т. е. подготавливают организм к активности, которая может быть вызвана сигналами второго типа — пусковыми.

Пусковые сигналы («релизеры»)

Релизер — это либо простой сигнал, либо сложная последовательность сигналов, которые исходят от одной особи и вызывают поведенческий ответ у другой особи того же вида. Термин «релизер» (от англ. releaser, что буквально означает «пускатель») был предложен Лоренцом, а роль таких стимулов в поведении широко изучалась Тинбергеном.

Действие релизера было продемонстрировано Тинбергеном в исследованиях по кормлению птенцов серебристыми чайками. Обычно птенец клюет красное пятно на желтом подклювье родителя, стимулируя его тем самым отрыгнуть пищу, которую птенец тотчас проглатывает. В серии экспериментов с использованием муляжей головы взрослой чайки Тинберген и Пердек установили, что релизером для этой реакции выпрашивания служит любое контрастное пятно на клюве родителя. Как видно из рис. 17.59, сила действия этого такова, что заостренная палочка с чередующимися цветными полосками вызывала у птенцов даже более сильную реакцию, чем клюв собственного родителя.

Рис. 17.59. А. Горизонтальные полоски с цифрами соответствуют числу клеваний птенцами серебристых чаек различных картонных макетов головы их родителя с серыми клювами, пятна на которых различаются по цвету (Hinde R.A., 1966 по: Tinbergen N., 1951). Б. Заостренная красная палочка с тремя белыми кольцами вызывала на 20% больше клеваний, чем точный трехмерный макет головы взрослой серебристой чайки с красным пятном на желтом клюве. (Tinbergen, Perdeck, 1950, Behaviour, 3.1.)

Отменяющие сигналы

Как показывает их название, эти сигналы вызывают окончание поведенческой реакции. Они могут быть как внутренними, так и внешними. Например, вид завершенного гнезда (внешний стимул) заставляет птиц прекратить гнездостроительную деятельность; внутреннее «удовлетворение», сопровождающее эякуляцию у самца, приводит к прекращению спаривания; при полном желудке животное перестает есть.

Другие примеры ключевых сигналов и их роль в поведенческих реакциях обсуждаются в разд. 17.8.4-17.8.9.