БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

17. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У ЖИВОТНЫХ

17.9. Приобретенное поведение

17.9.1. Память

Память — это способность хранить и извлекать информацию о прошлом жизненном опыте, и научение без памяти невозможно. Прошлый опыт, включающий сигналы и реакции на них, «записывается» организмом в виде «следов памяти», или энграмм. Поскольку у млекопитающих способность к научению пропорциональна развитию больших полушарий головного мозга, вероятно, что именно там формируются и хранятся энграммы.

Природа энграмм неизвестна, и на этот счет существуют только гипотезы, основанные на спорных данных. В принципе существуют две гипотезы; согласно одной из них в основе памяти лежат изменения в структуре нейронов и их организации в центральной нервной системе, а согласно другой — стойкие изменения в биохимии мозга.

Гистологические исследования ткани головного мозга свидетельствуют о наличии в нем замкнутых нейронных систем, что позволило выдвинуть представление о «реверберирующих цепях» как элементах энграмм. Согласно этому представлению, реверберирующие цепи позволяют возбуждению циркулировать по кругу, сохраняя таким образом в памяти информацию. Кажется, однако, сомнительным, чтобы такая активность могла продолжаться сколько-нибудь долго, и, судя по экспериментальным данным, память обладает значительно большей емкостью и стабильностью, чем можно было бы достичь с помощью только этого механизма. Например, при охлаждении головного мозга крысы до 0 °С вся электрическая активность в нем прекращается, но после возвращения температуры к норме никакого разрушения следов памяти не отмечается. Тем не менее принято считать, что такие цепи могут играть некую роль в формировании кратковременной памяти, сохраняющейся считанные минуты, а также облегчать передачу сигналов по определенным нервным путям. О преимущественно физиологической природе кратковременной памяти говорят ее легкая утрата, например после сотрясения мозга или контузии (ретроградная амнезия), и ослабление в процессе старения. Долговременная память гораздо устойчивее, и поэтому полагают, что в ее основе лежат более стойкие структурные изменения в ткани головного мозга.

Можно думать, что образование следов памяти связано с действием биохимического механизма, включающего синтез в мозге определенных веществ. Например, экстракты из передних нервных узлов обученных плоских червей или из головного мозга обученных крыс при введении соответственно необученным червям или крысам сокращали время, необходимое для усвоения тех же задач. Активным фактором во всех экспериментах была, по-видимому, РНК.

Имеются также данные в пользу того, что состав РНК нейронов меняется в процессе научения, а это может вести к синтезу специфических «белков памяти», связанных с конкретным жизненным опытом. Было показано, что введение ингибитора белкового синтеза, например пуромицина, вызывает нарушения памяти. Например у мышей, недавно обученных находить путь в лабиринте, после введения в мозг пуромицина эта способность утрачивалась, тогда как у контрольных животных, которым вводили физиологический раствор, она сохранялась.

В заключение следует сказать, что мы еще далеки от понимания механизмов памяти, но, по всей видимости, в формировании следов памяти участвуют изменения электрических свойств нейронов, проницаемости синаптических мембран и синтеза ферментов, связанных с синаптической передачей. Вряд ли можно сомневаться в том, что память тесно связана с процессами, происходящими на уровне синапсов.

17.9.2. Научение

Научение — это адаптивное изменение индивидуального поведения в результате предшествующего жизненного опыта (рис. 17.70). Масштабы и устойчивость приобретенных таким образом навыков зависят от способности памяти накапливать и хранить информацию. В свою очередь это определяется характером самой информации. У человека запоминание «фактов», например для сдачи экзамена, может быть кратковременным, тогда как навыки координированной двигательной активности (такой, как совершение туалета, езда на велосипеде или плавание) сохраняются в течение всей жизни. Способность к научению обычно ассоциируется у нас с поведением позвоночных, и прежде всего млекопитающих, однако она обнаружена у всех животных, за исключением простейших, кишечнополостных и иглокожих, у которых нервная система отсутствует или организация ее весьма примитивна. Психологи пытались установить общие «законы научения», но до сих пор все эти попытки были безуспешными. По-видимому, научение представляет собой индивидуальный процесс и осуществляется у разных видов и в разных обстоятельствах по-разному.

Рис. 17.70. Типичная «кривая научения». График показывает, как меняется число нападений каракатицы на креветку, помещенную в стеклянный сосуд, в зависимости от накопленного опыта. Хищнику предоставляли восемь отдельных попыток схватить недоступную добычу — по 3 мин каждая. По мере увеличения числа бесплодных атак каракатица «усваивала», что креветка для нее недоступна, и снижала охотничью активность. Результаты основаны на данных, полученных на 40 каракатицах (Из Messenger J.В. (1977), Svmp. Zoo. Soc. bond., 38, 347-376.)

Классификация форм и особенностей приобретенного поведения, представленная в настоящей главе, является искусственной, и об этом не следует забывать. Однако она охватывает весь спектр существующих на сегодняшний день представлений о типах научения и подкреплена экспериментальными данными. Основные типы приобретенного поведения суммированы в табл. 17.16, где однако даются лишь вводные сведения.