БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

18. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ЖИВОТНЫХ

Движение и локомоция

Движение в мире живого может происходить на 1) клеточном уровне, например движение цитоплазмы в клетке или плавание гамет; 2) на уровне органа, например сокращение сердца или движение конечности; 3) на уровне целого организма.

Передвижение всего организма с одного места на другое называется локомоцией. Растениям свойственно движение на клеточном и часто на органном уровнях, локомоторная же активность т. е. перемещение всего организма в поисках воды или пищи, у них отсутствует. Подробнее об этом см. гл. 16.

У огромного числа животных в процессе эволюции выработались сложные локомоторные системы, позволяющие искать и добывать пищу. Лишь немногие животные успешно приспособились к сидячему образу жизни; однако даже у них отдельные части тела отличаются большой подвижностью.

Для некоторых животных локомоторная активность — это не только способ поиска пищи, но и средство для спасения от хищников. Кроме того, перемещаясь, животные расселяются, осваивают новые благоприятные местообитания, а также находят себе половых партнеров.

Для осуществления локомоции необходима координированная работа нервной, мышечной и скелетной систем. Мышцы, участвующие в локомоции, прикреплены к скелету, поэтому их называют скелетными мышцами. Они работают как машины, преобразующие химическую энергию в механическую. Мышцы способны сокращаться и при этом приводить в движение системы рычагов, формируемые некоторыми костями конечностей. Благодаря координированной работе рычагов животное перемещается. Скелетно-мышечная система обеспечивает также поддержание позы и находится под общим контролем центральной нервной системы.

Особая мускулатура обеспечивает перемещение веществ внутри тела. Сердечная мышца (разд. 6.5) прогоняет по всему телу кровь, а сокращение или расслабление гладкой мускулатуры в стенках кровеносных сосудов регулирует кровоток, изменяя их просвет. Гладкая мускулатура кишечника своими волнообразными сокращениями (перистальтика) проталкивает пищу по кишечному тракту (разд. 8.3.5). Это лишь некоторые из многочисленных процессов такого рода, происходящих в организме.

В этой главе нас будет интересовать в первую очередь локомоторная активность и мы подробно рассмотрим две системы — скелетную и мышечную, а затем познакомимся с типами локомоции, свойственными различным организмам.

Опорные системы

По мере увеличения в процессе эволюции размеров растений и животных возникает необходимость в особых структурах, поддерживающих форму их тела. Особенно важны эти структуры для организмов, покинувших водную среду и заселивших сушу. Животным опору обеспечивает скелет, а растениям — механические ткани. К последним относятся колленхима, склеренхима и ксилема. Для поддержания формы органов важен также тургор паренхимных клеток. Строение и роль этих тканей обсуждаются в гл. 6 и 22.

18.1. Скелетные системы

18.1.1. Функции скелета

Основные функции скелета следующие:

1. Опора. У огромного большинства животных имеются разного рода опорные структуры. Общая схема и детали их строения зависят от того, обитает животное в воде или на суше, передвигается на двух или четырех ногах, по земле или по воздуху. Скелет любого типа служит жестким, устойчивым к сжатию каркасом тела. Он помогает телу сохранять определенную форму. У наземных организмов скелет обеспечивает опору для всей массы тела, противодействуя силе тяжести, и во многих случаях приподнимает тело над землей. Это облегчает животным передвижение по суше. Внутренние органы оказываются закрепленными и подвешенными к скелету.

2. Защита. У некоторых животных, например у членистоногих (разд. 18.1.3), имеется экзоскелет, или наружный скелет, который защищает нежные внутренние органы. У других животных эту функцию выполняют части эндоскелета, или внутреннего скелета (разд. 18.1.4). У человека, например, черепная коробка обеспечивает защиту головного мозга и органов чувств (зрения, обоняния, равновесия и служа), позвоночник — защиту спинного мозга, а ребра и грудина — защиту сердца, легких и крупных кровеносных сосудов.

3. Локомоция. Скелет, построенный из твердого материала, служит местом прикрепления мышц. При сокращении мышц части скелета работают как рычаги и это обеспечивает осуществление различных движений. У мягкотелых животных при движении опорой для сокращающихся мышц служит полостная жидкость (разд. 18.1.2).

4. Скелет может иметь и другие функции, например кроветворную или служить местом накопления кальция и фосфата (разд. 18.2.2). Различают три основных типа скелета: гидростатический скелет, экзоскелет и эндоскелет.

18.1.2. Гидростатический скелет

Этот тип скелета характерен для животных, имеющих мягкое тело. У них в полость, образованную мышечными стенками, секретаруется жидкость, которая, оказывая давление на мышцы, заставляет их сокращаться, чтобы преодолевать это давление. Мышцы не прикреплены к каким-либо структурам и поэтому при сокращении они тянут лишь друг друга. Животное сохраняет определенные размеры и форму тела благодаря давлению полостной жидкости, с одной стороны, и сокращающихся мышц — с другой. Обычно мышечные волокна образуют два слоя — продольную и кольцевую мускулатуру. Движение происходит благодаря тому, что эти слои работают как антагонисты. У сегментированных животных (таких, как обыкновенный дождевой червь) этот эффект локализован и лишь определенные сегменты приводятся в движение или изменяют форму. Подробно роль гидростатического скелета при движении на примере дождевого червя будет рассмотрена в разд. 18.5.1.

18.1.3. Экзоскелет

Скелет этого типа — характерная особенность членистоногих. Экзоскелет (кутикула) секретируется эпидермисом и не содержит клеток. Состоит такой скелет в основном из хитина. Это твердый наружный покров тела, который построен из сочлененных между собой пластинок или трубчатых образований. Хитин — прочный, легкий материал, однако он может приобретать твердость при встраивании в него специальных «дубильных» белков или при обызвествлении (особенно у водных ракообразных). В участках скелета, которые должны сохранять подвижность, например в местах сочленения пластинок, хитин остается неизмененным. Такая конструкция из пластинок или трубочек, соединенных гибкими пленками, обеспечивает одновременно и защиту, и подвижность.

Членистоногие — это единственная группа беспозвоночных, имеющая членистые конечности, которые состоят из рычагов, соединенных подобием шарниров. Эти рычаги приводятся в движение мышцами-сгибателями и разгибателями, прикрепленными к внутренним выступам экзоскелета (рис. 18.1). Поскольку хитин проницаем для воды, наземным членистоногим, таким как насекомые, могло бы грозить высыхание. Однако этого не происходит благодаря эпикутикуле — воскоподобному слою, который секретируется железистыми клетками эпидермиса. Таким образом, экзоскелет не только служит опорой и защитой для внутренних органов, но и предохраняет тело от обезвоживания.

Рис. 18.1. Продольный разрез конечности членистоногого. Показаны сочленения и мышцы.

Для таких мелких животных, как большинство членистоногих, экзоскелет из полых трубчатых элементов служит очень удобной опорной и локомоторной структурой; трубка может, не сгибаясь, выдерживать значительно большие нагрузки, чем плотный цилиндр той же массы. Однако с увеличением размеров и массы животного (разд. 2.8.6) такая организация становится менее удобной — для сохранения достаточной прочности толщина и масса скелета должны были бы возрасти настолько, что он в конце концов оказался бы слишком тяжелым и громоздким.

Рост происходит при линьках — у насекомых на ювенильных стадиях (личинки, нимфы), а у ракообразных и во взрослом состоянии. В определенное время старый экзоскелет сбрасывается (линька) и обнажается новый — мягкий и растяжимый. Животное растет, пока новая кутикула еще не затвердела, благодаря ее способности растягиваться и увеличиваться в размерах, что часто сопровождается также изменением формы. В конце концов новый экзоскелет становится жестким. Но до того момента животное уязвимо для хищников. В этот период скелет не способен поддерживать массу тела, и всякого рода движения практически невозможны. Для водных видов подобная проблема не столь серьезна, так как вода помогает им поддерживать массу тела, однако в период линьки и водные, и наземные животные, как правило, прячутся в укрытиях, чтобы уменьшить опасность быть схваченными хищником.

С точки зрения затрат энергии линька — весьма расточительный процесс, в котором энергия в первую очередь расходуется на построение нового экзоскелета. К тому же этот процесс сопряжен с потерей материала при сбрасывании старого экзоскелета.

18.1.4. Эндоскелет

Внутренний скелет — характерный признак позвоночных, а среди беспозвоночных он известен только у некоторых головоногих моллюсков. Скелет позвоночных обладает следующими особенностями.

1. Он состоит из костной ткани и(или) хряща (а не хитина).

2. Он находится внутри тела, и мышцы располагаются снаружи от него (в отличие от экзоскелета, в котором мышцы прикреплены и расположены внутри него).

3. Он образован живой тканью и может расти в теле животного; благодаря этому нет необходимости в линьках.

4. Отдельные части эндоскелета, как и части экзоскелета, сочленены суставами, правда, более сложными. Существует несколько типов суставов; образующие их кости поддерживаются в определенном положении с помощью эластичных связок.

Общий план строения скелета у четвероногих и двуногих позвоночных практически одинаков, однако есть некоторые различия в подвижности бедра и плеча. Эти особенности, связанные с характерным способом передвижения, мы рассмотрим позже.