БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

18. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ЖИВОТНЫХ

18.2. Скелетные ткани

Скелет у позвоночных построен из костной или хрящевой ткани. В обоих случаях он служит внутренним каркасом для тела. Эндоскелет, состоящий только из хряща, встречается лишь у пластиножаберных, к которым относятся акулы и скаты. Все остальные позвоночные во взрослом состоянии имеют костный скелет, но в отдельных его участках сохраняется хрящ — например в суставах или межпозвоночных дисках. Скелет этих позвоночных в эмбриогенезе закладывается в виде гиалинового хряща (разд. 6.4.2). Эта особенность имеет важное биологическое значение, так как хрящ способен расти всей своей массой и в процессе развития организма разные части скелета могут пропорционально увеличиваться. В этом отношении костная ткань отличается от хряща, поскольку рост костей осуществляется путем добавления нового материала на их поверхностях.

18.2.1. Хрящ

Различают три типа хряща — гиалиновый белый, волокнистый (коллагеновый) и желтый эластический. Их гистологические особенности подробно рассмотрены в разд. 6.4.2. Хрящевая ткань всех типов состоит из плотного матрикса (основного вещества), пронизанного множеством соединительнотканных волокон. Матрикс секретируют живые клетки — хондробласты. Позднее эти клетки оказываются в микроскопических полостях (лакунах), разбросанных в матриксе. В этом состоянии они называются хондроцитами.

Наиболее распространенный тип хряща — гиалиновый; им, например, покрыты суставные поверхности костей. Его матрикс, состоящий из хондроитинсульфата, сжимаем и эластичен; он способен выдерживать большие нагрузки и гасить резкие механические воздействия, которые может испытывать сустав. Устойчивость к такого рода нагрузкам матриксу придают пронизывающие его тонкие коллагеновые волокна. На всей поверхности такого хряща, кроме участков, обращенных внутрь суставной сумки, находится плотная соединительная ткань — надхрящница.

Волокнистый хрящ содержит плотную сеть коллагеновых волокон. Он образует межпозвоночные диски и входит в состав сухожилий. Это очень прочная, хотя и в известной степени гибкая ткань. Желтый эластический хрящ содержит множество эластических волокон; из него образованы наружное ухо, надгортанник и хрящи гортани.

18.2.2. Костная ткань

Кость представляет собой плотную, твердую соединительную ткань, в основном содержащую обызвествленные элементы. Детали ее строения приведены в разд. 6.4.2. Живые клетки кости (остеоциты) погружены в твердый (тверже, чем в хряще) матрикс. Строение последнего обеспечивает высокую механическую прочность. Минеральная часть матрикса (около 70%) образована фосфатом кальция, который отвечает за сопротивление кости сжатию. Органическая часть (примерно 30%) включает в себя множество коллагеновых волокон, весьма устойчивых к растяжению. Подробнее действующие на кость силы рассмотрены в разд. 18.2.3. Кость можно представить себе как систему вставленных друг в друга цилиндров (разд. 6.4.2), что повышает механическую прочность структуры в целом.

На продольном разрезе длинной кости (например бедренной) хорошо различимы ее части. Такая кость состоит из полого стержня — диафиза, на концах которого находятся две расширенные головки — эпифизы. Снаружи вся кость покрыта плотной соединительнотканной оболочкой — надкостницей. Диафиз состоит из компактного вещества, в то время как эпифизы образованы губчатой костной тканью, окруженной тонким слоем плотной костной ткани (разд. 6.4.2). Организация костной ткани придает ей максимальную прочность в тех направлениях, в которых на нее действуют нагрузки (рис. 18.2).

Рис. 18.2. Продольный разрез головки бедренной кости. Показано расположение трабекул в губчатом веществе.

Полость диафиза занята желтым костным мозгом, а красный костный мозг расположен в эпифизах между костными перекладинами (трабекулами). Поверхность кости пронизана множеством мелких отверстий, через которые костная ткань и красный костный мозг снабжаются нервами и кровеносными сосудами.

Помимо отмеченных ранее функций (разд. 18.1) скелет участвует также в образовании эритроцитов и лейкоцитов. Кроме того, он обеспечивает постоянство уровней кальция и фосфора в крови (гл. 17). Запасенные в костях ионы кальция и фосфат-ионы могут высвобождаться под действием кальцитонина и паратиреоидного гормона, вырабатываемых соответственно щитовидной и паращитовидной железами.

18.2.3. Связь структуры и функции

На примере бедренной кости, участвующей в локомоции, покажем, как образующие ее ткани приспособлены для выполнения своих функций.

Бедренная кость — это длинная (трубчатая) кость, представляющая собой полый цилиндр. Когда на одну ее сторону действует сжатие, противоположная подвергается растяжению. Вдоль центральной оси эти нагрузки взаимно нейтрализуются. Следовательно, материал, находящийся внутри кости (мягкий костный мозг) не влияет на прочность всей структуры. Вместе с тем благодаря наличию внутренней полости в кости уменьшается ее масса, что облегчает подвижность животного в целом. Стенка диафиза практически полностью состоит из компактного вещества, обладающего высокой устойчивостью к сжатию и растяжению (разд. 8.4.4). Губчатое вещество в эпифизах образовано сетью костных перегородок, ориентированных по линиям нагрузки. Это обеспечивает прочность кости, а пустоты между ними (с легким костным мозгом) — относительно низкую массу.

Хрящ, покрывающий контактирующие суставные поверхности костей, действует как амортизатор. Его матрикс деформируется при сжатии, но благодаря высокой упругости легко восстанавливает исходную форму. Кроме того, гладкая поверхность хряща снижает трение в суставе.

Сухожилия состоят из плотной волокнистой (фиброзной) соединительной ткани белого цвета. Относительно слабое тянущее усилие мышцы, приводящее в движение кость, передается ей через тонкое сухожилие, т. е. концентрируется на малой площади, что обеспечивает рычажный эффект. Вместе с тем сильная внешняя нагрузка перераспределяется по всей мышце уходящими в нее сухожильными волокнами, что предохраняет мышечную ткань от разрыва.

Связки по строению практически идентичны сухожилиям, но соединяют друг с другом различные элементы скелета преимущественно в области суставов. Они не только укрепляют суставы, но и определяют специфическую направленность и амплитуду движений, что способствует эффективности выполняемых операций.

18.2.4. Опорно-двигательная система позвоночных

Первыми наземными позвоночными были амфибии, или земноводные. Они произошли от рыб и с выходом амфибий из воды на сушу возникла проблема, связанная с действием силы тяжести и необходимостью поддерживать свое тело над землей. В результате их позвонки преобразовывались в сложные структуры, сочленяющиеся друг с другом с помощью отростков. Все вместе они образуют прочную, но достаточно гибкую балку — позвоночник, который служит опорой для тела.

У древних амфибий конечности отходили от туловища в стороны, в связи с чем эти животные передвигались по земле практически не приподнимаясь над ней. Такой же тип прикрепления конечностей и передвижения отмечался и у примитивных рептилий (рис. 18.3, А). При этом способе передвижения мышечная энергия расходуется в основном на удержание тела над поверхностью земли, и ее затраты настолько велики, что большую часть времени на суше животное проводит неподвижно, опираясь брюхом на землю.

Рис. 18.3. Типы постановки конечностей у позвоночных. А. Примитивная амфибия — ноги разведены в стороны, а затем направлены вниз. Б. Современная рептилия — промежуточное положение между амфибиями и млекопитающими. В. Млекопитающее — ноги выпрямлены и сдвинуты под туловище.

В ходе дальнейшей эволюции у рептилий отмечалась тенденция к смещению конечностей вниз, так что туловище уже оказывалось заметно приподнятым над землей (рис. 18.3, Б). Такая поза облегчала животному передвижение, и тяжесть тела распределялась более равномерно между четырьмя относительно прямыми конечностями. Крайнего выражения эта тенденция достигла у млекопитающих (рис. 18.3, В).

Некоторые рептилии и млекопитающие перешли к хождению на двух ногах. Задние конечности служат им для ходьбы, бега или прыжков. Это освобождает передние конечности для манипуляций, связанных, например, с потреблением пищи, строительной деятельностью, чисткой тела. Для некоторых обезьян характерен особый способ передвижения — брахиация. При этом животные перескакивают с дерева на дерево, раскачиваясь на длинных руках и перехватывая ветви удлиненными кистями рук. Однако многие обитатели древесных крон не способны перемещаться подобным образом из-за своих небольших размеров. Эти животные могут лишь перескакивать с ветки на ветку. Наиболее специализированный способ передвижения по воздуху — полет. Он появился в юрский период одновременно у летающих рептилий (птеродактилей) и у первых птиц, которые произошли от рептилий. Передние конечности, видоизменившись, превратились в крылья. Летающие рептилии в конце концов вымерли, а птицы в ходе дальнейшей эволюции дали множество разнообразных форм.