БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

18. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ЖИВОТНЫХ

18.5. Локомоция у некоторых беспозвоночных

18.5.1. Локомоция у дождевого червя (Lumbricus terrestris)

Локомоция с помощью мышц возможна только при наличии скелета. У кольчатых червей, например дождевого, он гидростатический, т. е. образован целомической жидкостью, давление которой поддерживает и изменяет форму тела (разд. 18.1.2). Полость тела (целом) (разд. 2.10.5) дождевого червя окружена стенками, состоящими из двух слоев мышц-антагонистов: наружного кольцевого и внутреннего продольного. Межсегментные перегородки — септы — разделяют кольцевую мускулатуру животного на самостоятельные единицы, тогда как продольные мышцы тянутся через несколько сегментов. Локомоция осуществляется благодаря координированной активности обоих мышечных слоев, а также мышц, приводящих в движение щетинки, расположенные на нижней стороне тела червя.

При передвижении дождевого червя вперед сокращение кольцевых мышц начинается на переднем конце тела и захватывая сегмент за сегментом, распространяется волной через все тело. Сократившиеся мышцы в каждом сегменте давят на целомическую жидкость, которая растягивает расслабленные продольные мышцы и изменяет форму сегмента — он становится длиннее и тоньше. Благодаря этому передний конец червя продвигается вперед. Щетинки, имеющиеся на всех сегментах тела, кроме первого и последнего, при сокращении кольцевых мышц втягиваются и таким образом не препятствуют продвижению тела вперед (рис. 18.25).

Рис. 18.25. Локомоция дождевого червя.

По мере продвижения переднего конца тела продольные мышцы в заднем его конце сокращаются, и эта часть тела, утолщаясь, прижимается к окружающей почве. Щетинки здесь выдвигаются и помогают этому отделу закрепиться на месте. Это имеет особое значение при рытье, так как, продвигаясь вперед, червь может с силой давить на почву.

Вслед за кольцевыми мышцами быстро начинают сокращаться продольные, и эта волна сокращения тоже проходит по всей длине тела. Таким образом, в разное время разные части тела могут продвигаться вперед (при сокращении кольцевых мышц) или оставаться неподвижными (при сокращении продольных мышц). Суммарный эффект — плавная перистальтическая волна сокращений, идущая вдоль всего тела червя при его движении вперед. Изменив последовательность сокращения мышц (т. е. направление волны), червь способен ползти назад.

Работа мышц контролируется сложной сетью внутри- и межсегментарных нейронов. Через сегменты проходит брюшная нервная цепочка и при этом в каждом из них есть свои сегментарные нервы. Это позволяет контролировать работу каждого отдельного сегмента и всего организма в целом (рис. 18.26).

Рис. 18.26. Сегментарная иннервация продольной мускулатуры дождевого червя (вид со спинной стороны). Подобным же образом иннервируются и кольцевые мышцы.

В брюшной нервной цепочке проходит гигантский аксон, который тянется вдоль всего тела животного и проводит импульсы от переднего конца к заднему. При раздражении чувствительных рецепторов головы импульсы по гигантскому аксону идут к продольным мышцам, вызывая их сокращение и в результате этого передний конец тела отдаляется от раздражителя. В брюшной цепочке есть также два продольных латеральных (боковых) волокна, проводящих импульсы от заднего конца к голове. Если раздражитель действует в области заднего конца, то импульсы по латеральным нервам передаются в головной конец и обеспечивают подтягивание задней части тела вперед. Такова основа реакций избегания у дождевого червя.