БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

18. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ЖИВОТНЫХ

18.4. Мышечная система

18.4.7. Медленные и быстрые мышечные волокна

Выделяют два типа скелетных мышечных волокон, каждый из которых имеет свои физиологические особенности. Это медленные (тонические) и быстрые (фазические волокна). Их строение, локализация и общие свойства указаны в табл. 18.3. В некоторых мышцах могут быть только быстрые или только медленные волокна, в других — волокна обоих типов в определенном соотношении.

Таблица 18.3. Строение, локализация и общие свойства быстрых и медленных мышечных волокон

	Медленные (тонические) волокна	Быстрые (фазические) волокна
Строение	Много митохондрий Саркоплазматический ретикулум развит слабо Красные — из-за присутствия миоглобина и цитохромных пигментов Содержание гликогена невелико Тесный контакт волокон с капиллярами для ускорения обмена веществами	Мало митохондрий Саркоплазматический ретикулум хорошо развит Белые — миоглобина и цитохромных пигментов мало или нет вовсе Обилие гликогеновых гранул
Расположение	В глубоких слоях мышц конечностей	Ближе к поверхности
Иннервация	Тонкие нервные волокна (5 мкм в диаметре). На одном мышечном волокне несколько концевых пластинок (это называется мультитерминальной иннервацией). Скорость проведения импульса 2—8 м · с^-1	Толстые нервные волокна 10—20 мкм в диаметре. Обычно на одном мышечном волокне одна концевая пластинка (могут быть две). Скорость проведения 8—40 м · с^-1
Возбудимость	Мембрана не обладает электрической возбудимостью. Каждый импульс приводит к высвобождению лишь небольшого количества ацетилхолина. Таким образом, степень деполяризации мембраны зависит от частоты поступления раздражителей	Мембрана обладает электрической возбудимостью
Тип ответа	Медленное градуальное сокращение. Медленное расслабление (приблизительно в 100 раз медленнее, чем у быстрых волокон)	Быстрое сокращение (в 3 раза быстрее, чем у медленных волокон). Довольно быстрое утомление
Физиологическая активность	Источник АТФ — аэробное дыхание. Многие волокна при недостатке 0₂ продолжают работать за счет анаэробного гликолиза; в этом случае образуется молочная кислота и создается кислородная задолженность. По мере окисления дыхательного субстрата мобилизуются запасы углеводов или липидов. Тепло отводится от мышцы по мере его выработки Устанавливается равновесие между потребностями работающей мышцы и мышцы в покое	Источник АТФ — анаэробные процессы (гликолиз). Быстро возникает кислородная задолженность. В качестве дыхательного субстрата интенсивно используется гликоген. Тепло поглощается волокнами, так как кровеносная система не обеспечивает его быстрого отведения Мышца некоторое время сокращается и тогда, когда кровеносная система не успевает обеспечить дополнительную доставку кислорода
Функция	Обеспечивают длительное сокращение мышцы; это используется для поддержания позы	Обеспечивают немедленное быстрое сокращение, когда кровеносная система еще только приспосабливается к новому уровню мышечной активности; поэтому очень важны при локомоции

Благодаря волокнам этих двух типов организм способен передвигаться и поддерживать позу. Быстрые волокна позволяют мышце сокращаться с высокой скоростью. В большом количестве эти волокна имеются у хищников; они обеспечивают быстроту реакций при ловле добычи. Вместе с тем потенциальная добыча, чтобы не стать жертвой хищников, тоже должна быть способна к быстрому реагированию. В обоих случаях от подвижности животного будут зависеть его шансы на выживание.

Когда животное находится в покое, оно поддерживает определенную позу с помощью тонических мышечных волокон. Им свойственно более медленное и длительное сокращение, но зато энергетические затраты при этом меньше, чем при сокращении быстрых волокон.

У человека все мышцы тела состоят из волокон обоих типов, но обычно один из них доминирует. Это имеет физиологическое значение, поскольку тонические мышцы способны к медленному и длительному сокращению и их соответственно больше в позных мышцах-разгибателях, тогда как в сгибателях, предназначенных для быстрых реакций, преобладают фазические волокна.

Быстрые мышечные волокна иногда называют белыми: в них относительно мало красного пигмента миоглобина, связывающего кислород. В медленных волокнах его намного больше и их называют красными.