БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

18. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ЖИВОТНЫХ

18.6. Локомоция у позвоночных

18.6.5. Локомоция у человека

Человеку свойственна бипедальная локомоция, т. е. ходьба на двух ногах. Прежде чем рассмотреть ее более подробно, полезно освежить в памяти некоторые понятия, приведенные в разд. 18.4.1, в частности головка (начало) и хвост (окончание) мышцы, сгибатели и разгибатели, мышцы-антагонисты.

Ходьба

Стоящий человек поддерживает равновесие, опираясь на две ноги. Когда он делает шаг вперед правой ногой, то сначала от земли отрывается пятка в результате сокращения икроножной мышцы; при этом пальцы правой ноги отталкиваются от грунта, создавая движущую силу, направленную вперед. Затем правая нога выносится вперед, слегка сгибаясь в колене (рис. 18.30). Тяжесть тела переносится на левую ногу, которая еще стоит на земле и служит опорой для тела. Когда правая нога выпрямляется, первой ставится на землю пятка. Вес тела постепенно переносится с левой стопы на правую пятку, а затем на большой палец правой стопы. Обычно именно большой палец то одной, то другой ноги упирается в грунт в конце каждого шага, как впрочем и отталкивается от него в начале следующего. Теперь, когда вес тела перенесен на правую ногу, левая пятка и вся последовательность событий повторяется.

Рис. 18.30. Последовательная смена положений правой ноги человека во время одного шага.

Мышцы-антагонисты

Схема мышечной работы, связанной с ходьбой, довольно сложна; она включает координированные сокращения и расслабления многих мышц- антагонистов. Принципы их взаимодействия можно рассмотреть на примере сгибания и разгибания ноги в коленном суставе. Этот сустав блоковидный, поэтому движения в нем осуществляются лишь в одной плоскости. Сгибателями в данном случае являются мышцы задней стороны бедра. Одна из них — двуглавая мышца бедра, которая одновременно служит разгибателем в тазобедренном суставе, т. е. участвует в движении бедра в направлении от туловища. Разгибатели проходят по передней стороне бедра. Главный из них — четырехглавая мышца. Она распрямляет ногу в коленном суставе и одновременно сгибает ее в тазобедренном, т. е. подтягивает колено к туловищу. Головки и хвосты этих мышц прикреплены к следующим частям скелета (рис. 18.31).

1. Двуглавая мышца бедра:

Головки (начало) → Тазовый пояс и верхняя часть бедренной кости

Хвост (окончание) → Верхние части большой и малой берцовой костей

2. Четырехглавая мышца бедра:

Головки (начало) → Тазовый пояс и верхняя часть бедренной кости

Хвост (окончание) → Коленная чашка

Эти мышцы работают антагонистически, т. е. когда одна сокращается, вторая расслабляется. В результате происходят движения, показанные стрелками на рис. 18.31. Они запускаются импульсами мотонейронов, подходящих к мышечным волокнам, и координируются описанными ниже рефлексами.

Рис. 18.31. Пример пары мышц-антагонистов, участвующих в ходьбе.

Тормозные рефлексы

Для движения конечности вперед—назад ей необходима как минимум пара мышц-антагонистов: когда одна из них сокращается, вторая должна расслабляться. Это обеспечивается простым тормозным механизмом. Обычно, когда мышца, поддерживающая выбранную позу, начинает под действием внешней нагрузки растягиваться, находящиеся в ней рецепторы растяжения (один из типов проприорецепторов — мышечные веретена) реагируют на происходящее удлинение. Они посылают нервные импульсы в спинной мозг, а оттуда сигнал направляется по мотонейрону и вызывает ответное сокращение, противодействующее изменению положения тела. Представьте, например, что вам на ладонь вытянутой руки положили груз. Рука под его тяжестью начнет опускаться, а двуглавая мышца плеча непроизвольно растягиваться. Однако при этом рефлекторно увеличивается сила сокращения, возросшая нагрузка уравновешивается, и рука остается в прежнем положении. Это безусловный рефлекс, но если необходимо, он может осуществляться под контролем сознания. Если выпрямить руку в локтевом суставе, разгибатель с тыльной стороны руки сокращается, а двуглавая мышца растягивается. Важно затормозить ее нормальную реакцию, противодействующую вашему движению.

Сенсорный нейрон, идущий от рецептора растяжения к спинному мозгу, синаптически связан с интернейронами в сером веществе спинного мозга (рис. 18.32). При соответствующей стумуляции они тормозят возбуждение мотонейронов, иннервирующих мышцу-антагонист, и в результате эта мышца остается расслабленной.

Рис. 18.32. Реципрокное торможение. Когда мышца А (например, двуглавая мышца бедра) сокращается, от нее в спинной мозг идут нервные импульсы, возбуждающие тормозный интернейрон. Сокращение мышцы А требует одновременного расслабления и растяжения мышцы Б (например, четырехглавой мышцы бедра). Это стимулирует в последней рецепторы растяжения, которые посылают импульсы в спинной мозг. Если бы не существовало тормозного интернейрона, эти импульсы возбудили бы мотонейрон, запускающий сокращение мышцы Б. При сокращении мышцы Б аналогичная система заставляет расслабляться мышцу А.

Хороший пример действия этого механизма — ходьба. Когда нога начинает сгибаться в колене, отрываясь от земли, разгибатели еще растянуты, и рецепторы растяжения рефлекторно ингибируют их сокращение. Затем нога выпрямляется и вновь касается земли. Мышца-сгибатель больше не сокращается, ингибирование мышцы-разгибателя прекращается и происходит растяжение, в результате чего мышца-разгибатель сокращается. Когда нога выпрямлена, рецептор мышцы-разгибателя не получает сигнала и рефлекса растяжения не наблюдается. Описанный цикл повторяется при каждом новом шаге.

18.6. Почему спринтеры обычно бегут «на цыпочках»?