БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

19. ГОМЕОСТАЗ

Любой организм можно рассматривать как сложную физико-химическую систему, существующую в окружающей среде в стационарном состоянии. Именно эта способность живых систем сохранять стационарное состояние в условиях непрерывно меняющейся среды и обусловливает их выживание. Для того чтобы поддерживать такое состояние, у всех организмов, начиная от самых простейших и кончая самыми сложными, в ходе биологической эволюции появилось огромное разнообразие адаптивных механизмов — структурных, физиологических и поведенческих, — призванных обеспечить как можно более эффективное выполнение главной задачи, а именно сохранение постоянства внутренней среды организма, или его гомеостаза. Впервые эта «цель» живых систем была сформулирована французским физиологом Клодом Бернаром (Claude Bernard) в 1857 г. На протяжении всей его научной деятельности Клода Бернара поражала способность организмов регулировать и поддерживать в достаточно узких границах такие физиологические параметры, как температура тела или содержание воды. Это представление о саморегуляции как основе физиологической стабильности он резюмировал в виде ставшего классическим утверждения: «Постоянство внутренней среды является обязательным условием свободной жизни».

Бернар постоянно подчеркивал различие между внешней средой, в которой живут организмы, и внутренней средой, в которой находятся их отдельные клетки (у млекопитающих это тканевая, или интерстициальная, жидкость), и понимал, как важно, чтобы внутренняя среда оставалась неизменной. Например, млекопитающие поддерживают постоянную температуру тела, несмотря на колебания окружающей температуры. Если становится слишком холодно, то животное может переместиться в более теплое или более защищенное место (поведенческая реакция). Если же это невозможно, то вступают в действие внутренние механизмы саморегуляции, усиливающие выработку тепла и препятствующие теплоотдаче (физиологическая реакция). Все метаболические системы работают наиболее эффективно, если они находятся в узком интервале условий, близких к оптимальным. Следовательно, и организм как целое будет работать наиболее эффективно, если его клетки находятся в оптимальных условиях. Гомеостатические механизмы препятствуют существенным отклонениям от оптимума, вызываемым изменениями во внешней и внутренней средах.

В 1932 г. американский физиолог Уолтер Кеннон (Walter Cannon) ввел термин гомеостаз (от греч. hómoios — одинаковый, stasis — стояние, неподвижность), означающий «постоянство внутренней среды», о котором говорил Бернар. Поддерживая стабильность условий существования клеток, гомеостатические механизмы обеспечивают определенную независимость организма от окружающей среды. Чем эффективнее эти механизмы, тем выраженнее независимость. Степень независимости можно использовать как меру «успеха» той или иной формы живого. С этой точки зрения сложно устроенные организмы, например млекопитающие или цветковые растения, являются преуспевающими группами, поскольку они способны сохранять относительно постоянный уровень активности даже при резких колебаниях внешних условий. Такие организмы иногда называют регуляторами, поскольку они способны регулировать различные параметры внутренней среды. Как правило, ареалы их распространения гораздо шире, а занимаемые ими местообитания разнообразнее, чем у нерегуляторов, которые не способны эффективно регулировать свою внутреннюю среду и поэтому вынуждены жить в более стабильных внешних условиях, например в океанах или озерах. К нерегуляторам относятся, в частности, книдарии и водоросли, включая фитопланктон.

Для того чтобы обеспечить более или менее стабильную активность организма, необходима регуляция на всех уровнях — от молекулярного до популяционного. Это требует использования различных биохимических, физиологических и поведенческих механизмов, наиболее соответствующих уровню сложности и образу жизни данного вида. Во всех этих отношениях млекопитающие лучше вооружены, чем более просто организованные животные, например книдарии.

Механизмы регуляции, обнаруженные у живых организмов, во многом сходны с регулирующими устройствами в неживых системах, таких как машины. В обоих случаях стабильность достигается благодаря определенной форме управления. В 1948 г. Н. Винер ввел понятие кибернетика (от греч. kybernetikē — искусство управления). Кибернетика занимается, в частности, общими закономерностями регулирования в живых и неживых системах. За этой наукой также прочно укрепилось название теория управления. Физиологи, изучающие растения и животных, часто используют точные математические модели теории управления для объяснения механизмов действия биологических регуляторных систем; поэтому прежде чем перейти к изучению способов саморегуляции таких параметров, как, например, температура тела или уровень сахара в крови, следует получить хотя бы общее представление о некоторых положениях теории управления.

19.1. Системы управления в биологии

Приложение теории управления к биологическим процессам позволило глубже понять функциональные взаимодействия между компонентами многих физиологических механизмов. Так, например, живые системы рассматриваются теперь как открытые системы, поскольку они нуждаются в непрерывном обмене веществами с окружающей средой. В самом деле живые системы находятся в динамическом равновесии со средой, и нужен постоянный приток энергии извне, чтобы предотвратить полное уравновешивание с окружающим миром. В качестве примера приведем простейшую аналогию — фонтан. Его работа требует постоянного притока вещества (воды) и энергии, обеспечиваемой насосом. Только в этих условиях его работа стабильна, иными словами, он сохраняет стационарное состояние по отношению к среде. Основные компоненты любой системы управления приведены на рис. 19.1. Каждый из них можно называть различными терминами. Так, регулятором у млекопитающих является либо эндокринная железа, выделяющая гормоны, либо мозг (головной или спинной).

Рис. 19.1. Основные компоненты системы управления.

Об эффективности системы управления можно судить по:

1) степени отклонения регулируемого параметра от должного (оптимального) уровня;

2) скорости возвращения к этому уровню.

Любое отклонение от оптимального уровня активирует систему управления, а та обеспечивает возврат к нему. Когда состояние снова становится оптимальным, регулирующие процессы отключаются по механизму так называемой отрицательной обратной связи. Для осуществления обратной связи необходимо, чтобы результат работы данной системы сравнивался с заданным значением, являющимся оптимальным значением регулируемого параметра (переменной, как, скажем, уровень температуры, установленный на шкале термостата). В системах управления существуют две формы обратной связи — отрицательная и положительная. Первая распространена шире в гомеостатических системах живых организмов.

Отрицательная обратная связь

Отрицательная обратная связь повышает стабильность системы (рис. 19.2). При нарушении равновесия системы запускается последовательность событий, направленных на восстановление исходного состояния. Принцип действия отрицательной обратной связи можно проиллюстрировать на примере регулирования температуры в электропечи с помощью термостата. Система управления электропечи состоит из эффектора (нагревательный элемент, через который течет электрический ток — вход), выхода (температура печи) и термостата, который заранее установлен на нужную температуру (эталон). Термостат действует как детектор (или рецептор) и собственно регулятор. Если термостат настроен на эталонную температуру 150 °С, то электрический ток будет течь через нагревательный элемент до тех пор, пока температура в печи не достигнет 150 °С, а затем термостат выключится, и нагревание прекратится. Когда температура опустится ниже 150 °С, термостат снова включится и электрический ток опять повысит температуру до установленного значения. В этой системе термостат играет роль детектора ошибки. Ошибка представляет собой разницу между сигналом на выходе и эталонным значением, и она устраняется эффектором (нагревательным элементом), который включается при ее обнаружении. Принцип отрицательной обратной связи, поддерживающей стационарное состояние системы, типичен для многих физиологических процессов в организмах.

Рис. 19.2. Гомеостатическая система управления. Отрицательная обратная связь, необходимая для отключения процесса, показана штриховыми линиями.

Так регулируются, в частности:

1) уровни кислорода и диоксида углерода в крови путем изменения частоты и глубины дыхания (разд. 9.5.5);

2) частота сокращений сердца (разд. 14.7.4);

3) кровяное давление (разд. 14.7.7);

4) уровень гормонов в крови, например тироксина (разд. 17.6.4 и рис. 19.3) и половых гормонов (разд. 21.7.4 и 21.7.6);

5) уровни метаболитов, например глюкозы (разд. 17.6.6 и 19.2);

6) водно-электролитный баланс (разд. 20.3.5);

7) pH (разд. 20.8);

8) температура тела (разд. 19.5).

Рис. 19.3 иллюстрирует роль отрицательной обратной связи в регуляции высвобождения тироксина щитовидной железой. В этом примере детектором служит гипоталамус, регулятором — гипофиз, а эффектором — сама щитовидная железа.

Рис. 19.3. Пример простой биологической системы управления: регуляция секреции тироксина — одного из гормонов щитовидной железы. ТЛ — тиреолиберин (рилизинг-фактор тиреостимулирующего гормона); ТТГ — тиреотропный (тиреостимулирующий) гормон.

Положительная обратная связь

Положительная обратная связь редко встречается в биологических системах, поскольку она приводит к нестабильности системы и экстремальным состояниям. В этих ситуациях возникшее возмущение вызывает такие последствия, которые еще более его усиливают (рис. 19.2). Например, во время распространения нервного импульса деполяризация мембраны нейрона повышает ее проницаемость для ионов натрия. Проникая в аксон через мембрану, ионы натрия усиливают деполяризацию, а тем самым и собственное поступление в клетку. Скорость этого поступления стремительно возрастает, и в результате генерируется потенциал действия. В данном случае положительная обратная связь служит для усиления ответа системы (деполяризации). Величину этого ответа ограничивают другие механизмы, описанные в разд. 17.1.1. Положительная обратная связь функционирует также во время родов, когда гормон окситоцин стимулирует сокращения матки, а они в свою очередь инициируют выделение новых порций этого гормона (разд. 21.8.12).

Более сложные механизмы

В организме существуют и более сложные регуляторные механизмы. Говоря общими словами, они включают в себя дополнительные детекторы (физиологические системы раннего предупреждения) или дополнительные эффекторы (на случай отказа основных). Например, у гомойотермных (теплокровных) животных детекторы температуры, находящиеся внутри тела и на его поверхности, обеспечивают почти постоянную температуру внутренних областей тела. Терморецепторы кожи, служащие детекторами изменений окружающей температуры, посылают импульсы в гипоталамус, который действует как регулятор и вносит коррективы раньше, чем успевает измениться температура крови. В качестве других примеров подобной системы могут служить регуляция дыхания при физической нагрузке, а также регуляция чувств голода и жажды еще до возникновения в организме дефицита соответственно питательных веществ и воды. Сходным образом множественные детекторы и эффекторы обеспечивают дополнительную надежность регуляции таких жизненно важных параметров, как артериальное давление: рецепторы растяжения каротидного синуса и аорты и барорецепторы в продолговатом мозге регистрируют изменения этого параметра и вызывают реакции различных эффекторов, в том числе сердца, кровеносных сосудов и почек. Нарушение работы одного из этих органов может компенсироваться работой других.