БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004
13. ТРАНСПОРТ У РАСТЕНИЙ
13.8. Транслокация органических веществ по флоэме
13.8.2. Строение ситовидных трубок
Строение флоэмы по данным световой микроскопии описано в разд. 6.2.2. Эта ткань содержит проводящие трубки, называемые ситовидными, которые образованы клетками — члениками ситовидных трубок, - соединенными в ряд своими торцами. Членики отделены друг от друга торцевыми ситовидными пластинками с отверстиями, позволяющими жидкости перетекать из клетки в клетку1.
В отличие от сосудов ксилемы, представляющих собой мертвые полые трубки, по которым раствор течет, почти или вообще не встречая никаких препятствий, ситовидные трубки флоэмы являются живыми, и движение растворов по ним затруднено из-за наличия ситовидных пластинок и в меньшей степени из-за наличия цитоплазмы. На рис. 13.22 приведена электронная микрофотография зрелого членика ситовидной трубки, а на рис. 13.23 — схема с указанием всех основных деталей ситовидных элементов и примыкающих к ним клеток-спутниц.
Рис. 13.22. Электронная микрофотография места контакта зрелых члеников ситовидной трубки. КС — клетка-спутница; П — ситовидная пора; Пл — пластида; ФБ — флоэмный белок.
В процессе развития ситовидного элемента из меристематической клетки ядро этой клетки дегенерирует, и перед нами оказывается необычный пример живой клетки, не имеющей ядра; в этом отношении она сходна с эритроцитом млекопитающего. Одновременно происходит множество других важных изменений, результаты которых схематически представлены на рис. 13.23. Клеточная стенка на обоих «торцах» членика превращается в ситовидные пластинки. Здесь плазмодесмы, соединяющие между собой соседние цитопласты, сильно утолщаются, образуя тем самым многочисленные ситовидные поры, сквозь которые они проходят. Вид ситовидной пластинки с поверхности показан на рис. 6.13. Конечный итог всех этих преобразований — формирование трубчатой структуры, выстланной тонким пристенным слоем живой цитоплазмы, окруженной плазмалеммой. Центральная часть ситовидной трубки занята как бы единой гигантской вакуолью, которая, впрочем, не отделена от цитоплазмы тонопластом.
Рис. 13.23. Схематическое изображение элементов ситовидной трубки и клетки-спутницы, как они выглядят на продольном срезе в электронном микроскопе. Если ситовидная трубка повреждена, например пасущимся животным, то в ней быстро откладывается дополнительное количество каллозы, закрывающей поры в ситовидной пластинке и тем самым предотвращающей утечку из флоэмы ценных растворенных веществ.
К каждому членику прилегают одна или несколько клеток-спутниц, которые возникают из той же самой родительской клетки путем ее продольного деления. Клетки-спутницы имеют очень плотную цитоплазму с ядром, мелкими вакуолями и обычными клеточными органеллами. Судя по многочисленным митохондриям и рибосомам, метаболически клетки-спутницы весьма активны (рис. 13.23). В физиологическом отношении они очень тесно связаны с ситовидными элементами и совершенно необходимы для их жизнедеятельности: в случае гибели клеток-спутниц погибают и ситовидные элементы.
У некоторых растений в ситовидных элементах образуется большое количество волокнистого белка, называемого флоэмным белком (Ф-белком). Иногда он образует крупные отложения, различимые в световом микроскопе. Раньше его функция вызывала много споров, но сейчас признано, что особой роли в транслокации он не играет.
1 Это строение типично только для цветковых растений; у споровых и голосеменных выраженных ситовидных трубок и пластинок нет, но проводящие элементы их флоэмы — ситовидные клетки — функционируют по описанному здесь принципу. — Прим. перев.