БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004
13. ТРАНСПОРТ У РАСТЕНИЙ
13.8. Транслокация органических веществ по флоэме
13.8.3. Данные, свидетельствующие о передвижении веществ по флоэме
Очень важно, особенно в связи с вопросом о механизмах транспорта, иметь полную уверенность в том, что растворенные органические вещества действительно передвигаются по ситовидным трубкам. С этой целью были проведены эксперименты нескольких типов.
1. Самые первые данные о передвижении сахаров и других соединений по флоэме были получены в опытах с кольцеванием, когда вырезали кольцо ткани, содержащей флоэму, оставляя нетронутой ксилему. Таким способом Мальпиги еще в 1675 г. показал, что вода идет вверх по древесине, а питательные вещества — вниз по «коре». Он делал кольцевые вырезки коры у деревьев (в коре находится флоэма) и обнаружил, что листья при этом не вянут, однако рост ствола ниже кольца сильно замедляется. Объяснение этому простое: в растении останавливался поток сахаров вниз к корням, тогда как поступление воды вверх к листьям не прекращалось.
2. Мейсон и Маскелл, работавшие с растениями хлопчатника на Тринидаде в 1920—1930-х гг., провели множество экспериментов с кольцеванием, один из которых проиллюстрирован на рис. 13.24: результаты этого опыта привели исследователей к выводу, что когда флоэма перерезана, но остается в контакте с ксилемой, между обеими тканями возможен некоторый горизонтальный обмен сахарами (рис. 13.24, А), однако вниз они движутся только по флоэме (рис. 13.24, Б. В).
Рис. 13.24. Опыты по кольцеванию растений хлопчатника, проведенные Мейсоном и Маскеллом.
3. В 1945 г. в растение вводили 13С в виде 13СО2, и затем выявляли этот нерадиоактивный изотоп углерода с помощью массспектрометрии. Кольцо флоэмы ошпаривали тонкой струей перегретого пара, чтобы убить клетки, и после этого транслокация меченной 13С-сахарозы через этот участок прекращалась. Транспорт минеральных веществ по ксилеме при такой обработке не страдал.
4. Микрорадиоавтография срезов стебля растения, получавшего 14СО2, показала, что радиоактивность локализуется во флоэме. Введение в практику радиоактивных изотопов сильно стимулировано работы по изучению транслокации в 30-е и 40-е годы.
5. То, что передвижение органических веществ идет по ситовидным трубкам, было подтверждено в изящных экспериментах, в которых была использована особенность тлей питаться переносимыми по флоэме сахарами, Тля прокалывает растительные ткани с помощью специализированного ротового аппарата; в этот аппарат входят тонкие трубчатые «стилеты», которые медленно вводятся в ткани растения до флоэмы. Как видно на рис. 13.25, такие стилеты могут проникать в отдельные ситовидные трубки.
Если обездвижить тлю диоксидом углерода и затем удалить тело, оставив стилеты в растении, то высокое давление в ситовидной трубке будет выталкивать ее содержимое наружу через эту «фистулу». Выделяющуюся жидкость можно собрать микрокапилляром. Этот прием нашел ряд полезных приложений, например для определения состава вытекающей жидкости и скорости флоэмного тока (по скорости истечения сока из «фистулы»).
6. Наконец, повышение чувствительности применяемых в радиоавтографии пленок позволило точно определить местоположение слабо излучающего изотопа водорода трития (3Н). Он обнаружен именно в ситовидных трубках, а не в каких-либо иных элементах флоэмы. Этот радионуклид вводили в растение в составе той или иной меченой аминокислоты или же сахарозы.
Все эти опыты позволили также установить, что по флоэме одновременно и вверх и вниз транспортируются различные вещества, хотя такое двустороннее движение происходит, вероятно, не по одной и той же ситовидной трубке, а по разным, расположенным по соседству друг с другом.
Рис. 13.25. А, Б, Тля, хоботок которой Проник через эпидермис листа. В. Хоботок тли, проникший в отдельную ситовидную трубку.