Біофізика і біомеханіка - В. С. Антонюк - 2012

Розділ 3. МОЛЕКУЛЯРНА БІОФІЗИКА

3.5.Транспорт речовини через біологічні мембрани

3.5.1.Поняття пасивного транспорту речовини

Пасивний транспорт - це перенесення речовини з місць з великим значенням електрохімічного потенціалу до місць з його меншим значенням.

Пасивний транспорт витрачається зі зменшенням енергії Гібса, і тому цей процес може перебігати самостійно без витрати енергії.

Густина потоку речовини j_m під час пасивного транспорту підкоряється рівнянню Теорелла:

де U - рухливість частинок; С - їх концентрація. Знак «-» показує, що перенесення відбувається у бік спадання густини потоку.

Густина потоку речовини - це величина, яка чисельно дорівнює кількості речовини масою т, яка переноситься за одиницю часу t через одиницю площі S поверхні, перпендикулярної до напрямку перенесення:

Підставивши останній вираз у рівняння Теорелла, отримують для розбавлених розчинів, якщо μ₀ = const, рівняння Нернста-Планка:

Отже, можуть бути дві причини перенесення речовини за пасивним транспортом: градієнт концентрації і градієнт електричного потенціалу. Знаки «-» перед градієнтами показують, що градієнт концентрації зумовлює перенесення речовини від місць з більшою концентрацією до місць з його меншою концентрацією, а градієнт електричного потенціалу зумовлює перенесення позитивних зарядів від місць з великим потенціалом до місць з меншим потенціалом.

У разі відсутності електролітів (Z = 0) або електричного поля (dφ/dx = 0) рівняння Теорелла переходить у рівняння:

Згідно зі співвідношенням Ейнштейна коефіцієнт дифузії

де R - універсальна газова стала; Т - абсолютна температура; u - рухомість речовини в розглядуваному середовищі.

У результаті отримане рівняння, що описує просту дифузію, є законом Фіш:

де D - коефіцієнт дифузії, см²с; С - концентрація, моль-см³. Знак «-» у рівнянні вказує на те, що дифузія відбувається в напрямку, протилежному вектору градієнта концентрації, тобто у напрямку менших значень концентрації.

Класифікацію основних видів пасивного транспорту через мембрану показано на рис. 3.17.

Рис. 3.17. Класифікація видів пасивного транспорту

Основними способами пасивного проникнення речовин через біомембрани є проста і полегшена дифузія [63]. Дифузія - мимовільне переміщення речовини з місць з більшою концентрацією в місця з меншою концентрацією речовини унаслідок хаотичного теплового руху молекул.

На практиці за умов, що градієнт концентрації VC = const, користуються формулою, що пов’язує густину потоку речовини через мембрану з концентраціями цієї речовини не всередині мембрани, а зовні в розчинах біля поверхонь мембрани С₁ та С₂:

де Р - коефіцієнт проникності мембрани, м/с; К - коефіцієнт розчинності; l₀ - товщина мембрани.

Коефіцієнт проникності мембрани залежить від властивостей мембрани і переносних речовин. Коефіцієнт проникності

Коефіцієнт проникності тим більший, чим більший коефіцієнт дифузії (менша в’язкість мембрани), чим тонша мембрана (менше І) і чим краще речовина розчиняється в мембрані (чим більший К). Високу проникність мембрани мають неполярні речовини (органічні жирні кислоти, ефіри), а низьку - полярні, водорозчинні речовини (солі, цукор, амінокислоти, спирти).

У разі нестаціонарної дифузії концентрація речовини в будь-якій точці вздовж осі х залежить від часу. Можна показати [32], що квадрат відстані, на яку розповсюджуються частинки дифундувальної речовини, лінійно залежить від часу:

Коефіцієнт дифузії визначають за розмірами та формою молекул. Для малих молекул у воді D ≈ 10 см/с. Дифузія сферичних частинок у рідині описується рівнянням Стокса-Ейнштейна:

де k_в - стала Больцмана; r - радіус частинок; η - в’язкість середовища.

Дифузія істотно залежить від розчинності дифундованої речовини в ліпідному бішарі. У ліпідах дифундують неполярні (ліпофільні) речовини, тобто такі, які не мають ні заряду, ні дипольного моменту. Тому проникна здатність неполярних органічних сполук через мембрану дуже велика. Органічні сполуки, що мають полярні групи (ОН, NО₂), гірше розчиняються в ліпідах, ніж неполярні сполуки, тому і проникність мембран для них істотно менша.

За низької концентрації речовини

де С_m - концентрація речовини, за якої j = j_max/2 (рис. 3.18).

Рис. 3.18. Залежність початкової швидкості дифузії речовини j від концентрації С₀ за полегшеної дифузії

Іони та полярні молекули не дуже малих розмірів проникають у клітину за допомогою особливих білків-переносників (іонофорів). Це полегшена дифузія. Початкову швидкість дифузії, коли з одного боку мембрани концентрація речовини С = С_m, а з другого боку дорівнює нулю, можна подати виразом

Дифузія лінійно залежить від концентрації С₀. Це випадок простої дифузії. Процес полегшеної дифузії характеризується тим, що він:

- специфічний для певних молекул;

- швидкість його вища за швидкість простої дифузії;

- досягає насичення;

- чутливий до дії певних інгібіторів.

Провідність мембрани визначається концентрацією наявних в ній носіїв струму та їх рухливістю. Низька діелектрична проникність ліпідів (ε = 2...3) дуже несприятлива для впровадження заряджених частинок у мембрану.

Можна показати [29], що величина енергетичного бар’єра в мембрані зменшується, а отже, проникність мембрани для іона зростає зі збільшенням радіуса іона r і наближенням величини діелектричної проникності мембрани ε_м до діелектричної проникності води ε_В На цих фізичних принципах і ґрунтується перенесення іонів іонофорами. Іонофори можуть утворювати з іоном комплекс великого розміру - переносники, або формувати пори в мембрані, які заповнені водою, - канали.

Перший механізм полягає в тому, що молекула переносника захоплює речовину (тим самим немовби збільшуючи його радіус), що транспортується на одному боці мембрани і разом з ним рухається через ліпідний бішар на другий бік мембрани. Це - перенесення за допомогою рухомого переносника. Прикладом рухомих переносників є іонофорні антибіотики, що здійснюють таким чином транспорт іонів лужних металів, наприклад, валіноміцин транспортує іони калію.

Другим механізмом полегшеної дифузії є транспорт за допомогою спеціальних пор, яке називають також естафетним перенесенням. У цьому випадку пора може бути утворена декількома послідовно розміщеними молекулами, між якими передаються іони. Наприклад, антибіотик граміцидин А переносить іони Na⁺.

Полегшеною дифузією пояснюється перенесення через біологічні мембрани амінокислот, цукру та інших біологічно значущих речовин.

Відмінності полегшеної дифузії від простої:

- речовина за участю переносника переноситься значно швидше;

- полегшена дифузія має властивість насичення;

- за меншої дифузії спостерігається конкуренція перенесених речовин у тих випадках, коли переносником переносяться різні речовини; так, із цукру глюкоза переноситься швидше ніж фруктоза, фруктоза швидше ніж ксілоза, а ксілоза швидше ніж арабіноза;

- є речовини, які блокують полегшену дифузію і утворюють міцний комплекс з молекулами переносника.

Фільтрацією називають рух розчину через пори в мембрані під дією градієнта тиску. Швидкість перенесення у процесі фільтрації підкоряється закону Пуазейля:

де dv/dt - об’ємна швидкість перенесення розчину; w - гідравлічний опір.

Явище фільтрації відіграє важливу роль у процесах перенесення води через стінки кровоносних судин.

Осмос - проста дифузія води місця з її більшою концентрацією в місця з меншою концентрацією води. Осмос відіграє велику роль у багатьох біологічних явищах. Явище осмосу зумовлює гемоліз еритроцитів у гіпотонічних розчинах.