Біофізика і біомеханіка - В. С. Антонюк - 2012
Розділ 3. МОЛЕКУЛЯРНА БІОФІЗИКА
3.6.Біофізика нервового імпульсу
3.6.2. Рівновага та потенціал Доннана. Потенціал дії
Доннанівська рівновага встановлюється між клітиною і середовищем, якщо мембрана добре проникна для неорганічних іонів, але непроникна для білків та інших великих органічних іонів. Якщо всередині клітини або поза нею є заряджені макромолекули, які нездатні проникати через мембрану, то вони справляють істотний вплив на розподіл іонів між клітиною і позаклітинним середовищем. У результаті на мембрані виникає різниця потенціалів, яка називається доннанівським потенціалом. У цьому разі рівноважні концентрації іонів одного й того ж виду можуть бути різними по обидва боки мембрани.
Розглянемо іонну рівновагу між розчинами, розділеними мембраною, наприклад, для розчину КС1 [33].
Припустімо, що спочатку концентрації розчинів КС1 по обидва боки мембрани були однаковими. Наявність великих аніонів порушує рівновагу, оскільки
(індекси і, е позначають внутрішній і зовнішній боки мембрани), то це призводить до дифузії іонів K+ назовні. Виникле електричне поле напрямлено зовні клітини у її середину і примушує іон Сl- переміщатися з і в е компартмент (збереження умови електронейтральності). Таким чином, потоки K+ і Cl- істотно перерозподіляють іони і змінюють їх концентрації в і та е компартментах. Система досягне рівноваги, коли сили дифузії та електричного поля будуть зрівноважені як для іонів K+, так і для іонів Сі-. Оскільки трансмембранні потенціали і для K+, так і для Сі- однакові, то потенціали Нернста цих іонів (що є електричною мірою дифузійної сили) у разі рівноваги також мають бути однаковими (дорівнювати загальному трансмембранному потенціалу). Тоді
У м’язових клітинах нерівномірний розподіл іонів K між клітиною і середовищем, який визначається роботою К+-Nа+-АТФ, створює мембранний потенціал Δφ, який забезпечує доннанівський розподіл іонів СІ- відповідно до цього рівняння. В еритроцитах доннанівська рівновага сама створює мембранний потенціал.
Припустімо, що всередині клітини перебувають нерухомі негативні заряди з молярною концентрацією δ. У стані рівноваги всередині й зовні клітини мають виконуватися умови електронейтральності, тобто рівність сумарної концентрації аніонів та катіонів як усередині клітини, так і зовні. Вважаючи, що нерухомі аніони одновалентні (хоча вони зазвичай багатовалентні), маємо:
де с - безрозмірний потенціал. Звідси випливає відношення Доннана:
Якщо δ < C, маємо:
Ця умова, що виникає тоді, коли всі іони, для яких мембрана проникна, перебувають у рівновазі, називається доннанівською рівновагою.
Трансмембранний потенціал
Величина доннанівського потенціалу мала і не пояснює великого значення потенціалу спокою. Пошкодження клітини призводить до зниження потенціалу спокою (підвищується проникність мембрани, різниця значень коефіцієнтів проникності для К+ і Na+ зменшується) до рівня доннанівського потенціалу:
Таким чином, у розбавлених розчинах рівноважна різниця потенціалів у доннанівській системі може бути досить великою. Концентрація вільних аніонів Са, усередині клітини в цьому випадку низька, тобто є аніони, які витісняються з цієї фази.
Під дією на клітину якого-небудь подразника її трансмембранний потенціал змінюється, виникає потенціал дії, або спайк. Причиною такого коливання потенціалу спокою є зміна проникності мембрани для натрію, що, у свою чергу, спричинено відкриттям натрієвих іонних каналів. У разі збудження проникності мембрани відношення іонів калію до натрію становить PK : PNa = 1 : 20.
У результаті потік іонів натрію в клітину починає перевищувати потік іонів калію з клітин. Якщо раніше потенціал на мембрані був близький до рівноважного калієвого потенціалу, то тепер він прагне рівноважного натрієвого, але не досягає його тільки через те, що провідності для іонів калію і хлору відмінні від нуля.
У клітині відбувається деполяризація мембрани: від’ємний потенціал клітини наближається до нуля, а потім і зовсім змінює знак на протилежний. Останній процес називається реверсією мембранного потенціалу. Максимальне значення потенціалу дії становить зазвичай 30...40 мВ. Час збільшення натрієвої провідності триває частки мілісекунди. Далі вона починає знижуватися, унаслідок чого в клітині відновлюється потенціал спокою. Цей процес називається реполяризацією клітинної мембрани.
Тривалість потенціалу дії різниться для різних клітин (коливається в межах 0,5...3 мс) і істотно залежить від температури. Із її зменшенням на 10 °С час існування потенціалу дії збільшується в три рази. Тривалість реполяризації зазвичай перевищує тривалість деполяризації.
Сумарний мембранний струм
Метод фіксації потенціалу дозволив вивчити механізм генерації потенціалу дії. Змінюючи іонний склад середовища, Ходжкін і Хакслі показали, що фаза деполяризації мембрани зумовлюється збільшенням її провідності для іонів Na+, а фаза деполяризації - зниженням натрієвого струму і збільшенням калієвого.
Після виникнення потенціалу дії певна ділянка мембрани нервової клітини якийсь час перебуває в незбудливому (рефракторному) стані, тобто дія подразника не викликає генерації потенціалу дії, оскільки натрієві канали деякий час після активації перебувають у закритому стані і не здатні відкритися у відповідь на зміну трансмембранного потенціалу.
Коли в клітині виникають потенціали дії, то зменшується концентрація іонів калію і збільшується концентрація іонів натрію. Тому в цих умовах необхідна активація мембранних насосів, що активно транспортують іони. Оскільки для цього потрібні молекули АТФ, то в клітині активуються процеси дихання, збільшується споживання кисню і теплообмін.