Біофізика і біомеханіка - В. С. Антонюк - 2012
Розділ 3. МОЛЕКУЛЯРНА БІОФІЗИКА
3.6.Біофізика нервового імпульсу
3.6.3.Поширення збудження по нервовому волокну
Нервові волокна діляться на мієлінізовані (м’якотні) і немієлінізовані (безм’якотні). Мієлінова оболонка, що складається з мембранних ліпідів і білків, є надійним ізолятором нервової клітини; завдяки їй збудження може виникнути тільки на оголеній ділянці мембрани аксона. Немієлінізовані нервові волокна не мають такої щільної жирової оболонки.
Збудження якої-небудь ділянки немієлінізованого нервового волокна зумовлює локальну деполяризацію мембрани. Водночас решта (не- збуджена) частини мембрани зберігає свою звичайну різницю потенціалів: зовнішнє середовище заряджено позитивно, а внутрішнє - негативно. Між збудженою і незбудженою ділянками виникають місцеві струми. Це призводить до деполяризації сусідньої ділянки, яка, у свою чергу, деполяризує наступний. Приєднавши електроди осцилографа до двох ділянок клітинної мембрани, можна спостерігати поширення потенціалу дії. Такий спосіб проведення збудження називають безперервним.
У мієлінізованих нервових волокнах безперервне проведення нервового імпульсу неможливе. Збудження (деполяризація) може виникати не по всій довжині мембрани. З цієї причини імпульс поширюється по нервовому волокну тільки в одному напрямку. Виниклий потенціал дії у декілька разів перевищує поріг, необхідний для виникнення збудження, яке, таким чином, щоразу підсилює сигнал, який слабшає в результаті опору міжтканинної рідини і діє як ретранслійний генератор. Механізм поширення збудження по мієлінізованих волокнах називають стрибкоподібним.
Останній механізм вигідніший від безперервного, оскільки дозволяє збільшити швидкість проведення нервового імпульсу і більш економічний з енергетичного погляду: деполяризуються тільки невеликі ділянки мембрани, виникають менші витрати іонів, отже, клітині доводиться витрачати менше енергії для забезпечення роботи Na+, K+- насосів. Наприклад, у разі розсіяного склерозу імунна система організму руйнує мієлінову оболонку, відбувається оголення нервових волокон. При цьому проведення нервових імпульсів через уражену ділянку порушується, що зумовлює різні прояви: порушення зору і координації, м’язової слабкості, підвищення м’язового тонусу.
Швидкість проведення нервового імпульсу по немієлінізованих нервових волокнах, так само, як і стала довжини, пропорційна квадратному кореню з діаметра волокна. Збільшення діаметра сприяє збільшенню довжини волокна і швидкості поширення збудження. Цим пояснюється існування гігантських аксонів головоногих молюсків. Швидкість проведення збудження по немієлінізованиму волокну діаметром 1 мкм становить лише 2 м/с, тоді, як для волокон діаметром 0,5.. .1 мм її значення вже досягає 20 м/с.
Для мієлінізованих нервових волокон швидкість проходження збудження залежить від довжини ділянок між двома перехопленнями Ранв’є.
Помічено, що час, необхідний для передавання сигналу від одного перехоплення до іншого, приблизно однаковий і становить близько 0,07 мс. Водночас довжина міжперехоплювальних ділянок пропорційна діаметру волокна. Таким чином, швидкість проведення нервового імпульсу по м’якоті волокна пропорційна їх діаметру. Тому для організмів, що мають мієлінізовані волокна, непотрібно надто збільшувати їх діаметр. Таке волокно діаметром 20 мкм проводить збудження зі швидкістю 120 м/с.
Для нервових волокон приблизно однакового діаметра швидкість поширення збудження залежить від величини чинника надійності, що
виражається так:
, де V0 - амплітуда потенціалу дії; Vкр - критичний рівень деполяризації, що викликає генерацію потенціалу дії. Чинник надійності становить 5...6. Дія місцевих анестетиків (наприклад, новокаїну) зменшує V0 і збільшує Vкр за рахунок інактивації натрієвих каналів, що призводить до зниження чинника надійності.