Біофізика і біомеханіка - В. С. Антонюк - 2012

Розділ 4. БІОФІЗИКА СКЛАДНИХ БІОЛОГІЧНИХ СИСТЕМ

4.4.Біофізика зорової системи людини

4.4.2.Адаптація зору

У разі переходу від темряви до світла настає тимчасове осліплення, а потім чутливість ока поступово знижується. Це пристосування зорової системи до умов яскравої освітленості називають світловою адаптацією. Зворотне явище (адаптація до темряви) спостерігається, коли зі світлого приміщення людина переходить у майже неосвітлене приміщення. Спочатку вона майже нічого не бачить через знижену збудливість фоторецепторів і зорових нейронів. Поступово починають виднітися контури предметів, а потім розрізняються й їхні деталі, оскільки чутливість фоторецепторів і зорових нейронів у темряві поступово підвищується.

Світлова чутливості під час перебування в темряві підвищується нерівномірно: протягом перших 10 хвилин вона збільшується в десятки

разів, а потім, протягом години - у десятки тисяч разів. Важливу роль у цьому процесі відіграє відновлення зорових пігментів. Оскільки в темряві чутливі тільки палички, слабко освітлений предмет видно лише периферичним зором. Істотну роль в адаптації, крім зорових пігментів, відіграє перерозподіл зв’язків між елементами сітківки. У темряві площа збуджувального центра рецептивного поля гангліозної клітини збільшується через ослаблення кільцевого гальмування, що приводить до підвищення світлової чутливості. Світлова чутливість ока залежить і від упливів, що надходять з боку мозку. Освітленість одного ока знижує світлову чутливість неосвітленого ока. Крім того, на чутливість до світла впливають також звукові, нюхові та смакові сигнали.

Диференціальна чутливість зору. Якщо на освітлену поверхню з яскравістю I падає додаткове освітлення d, то відповідно до закону Вебера людина помітить різницю в освітленості тільки тоді, якщо d /I = K, де K — константа, яка дорівнює 0,01...0,015. Величину d/I називають диференціальним порогом світлової чутливості. Відношення d/I за різних освітлень постійне і означає, що для сприйняття різної освітленості двох поверхонь одна з них має бути яскравіша за іншу на 1…1,5 %.

Яскравий контраст. Взаємне латеральне гальмування зорових нейронів лежить в основі загального, або глобального яскравого контрасту. Так, сіра смужка паперу на світлому фоні видається темнішою від такої самої смужки, що міститься на темному фоні. Це пояснюється тим, що світлий фон збуджує безліч нейронів сітківки, а їх порушення пригальмовує клітини, які активовані смужкою. Найбільше діє латеральне гальмування між близько розміщеними нейронами, створюючи ефект локального контрасту. Відбувається підсилення перепаду яскравості на межі поверхонь різної освітленості. Цей ефект називають вирізненням контурів, або ефектом Маха: на межі яскравого світлового поля та більш темної поверхні можна бачити дві додаткові лінії (ще більш яскраву лінію на межі світлого поля й дуже темну лінію на межі темної поверхні).

Надто яскраве світло викликає неприємне відчуття осліплення. Верхня межа сліпучої яскравості залежить від адаптації ока: чим довша темна адаптація, тим меншу яскравість світла спричиняє осліплення. Якщо в поле зору потрапляють дуже яскраві (сліпучі) об’єкти, то вони погіршують розрізнення сигналів на більшій частині сітківки (так, на нічній дорозі водіїв засліплюють фари зустрічних машин). Під час виконання скрупульозних, пов’язаних з напруженням зору робіт (тривале читання, робота на комп’ютері, складання дрібних деталей) варто користуватися тільки розсіяним світлом.

Інерція зору, послідовні образи. Зорове відчуття виникає не миттєво. Перш ніж виникне відчуття, у зоровій системі відбуваються багаторазові перетворення та передавання сигналів. Час «інерції зору», необхідний для виникнення зорового відчуття, у середньому дорівнює 0,03.. .0,1 с. Це відчуття також зникає не відразу після того, як припинилося подразнення, воно триває ще певний час. Якщо в темряві водити по повітрю палаючим сірником, то можна бачити світну лінію, оскільки світлові подразнення, що швидко змінюють одне одного, зливаються в безперервне відчуття. Мінімальну частоту проходження світлових стимулів (наприклад, спалахів світла), за якої об’єднуються окремі відчуття, називають критичною частотою злиття мерехтінь. За середньої освітленості ця частота становить 10-15 спалахів за 1 с. На цій властивості зору засновані кіно й телебачення: проміжки між окремими кадрами не помітні (24 кадри за 1 с у кіно), оскільки зорове відчуття від одного кадру ще триває до появи наступного. Це й забезпечує ілюзію безперервності зображення та його рухів.

Відчуття, що тривають після припинення подразнення, називають послідовними образами. Якщо подивитися на увімкнену лампу та закрити очі, то її буде видно ще протягом деякого часу. Якщо ж після фіксації погляду на освітленому предметі перевести погляд на світлому фоні, то якийсь час можна бачити негативне зображення цього предмета, тобто світлі його частини - темними, а темні - світлими (негативний послідовний образ). Це пояснюється тим, що порушення від освітленого об’єкта локально гальмує (адаптує) певні ділянки сітківки; якщо після цього перевести погляд на рівномірно освітлений екран, то його світло сильніше збудить ті ділянки, які не були порушені раніше.

Колірний зір. Весь видимий спектр електромагнітних випромінювань укладений між короткохвильовим (довжина хвилі 400 нм) випромінюванням, що називається фіолетовими кольорами, і довгохвильовим випромінюванням (довжина хвилі 700 нм), що називається червоними кольорами. Інші кольори видимого спектра (синій, зелений, жовтий, жовтогарячий) мають проміжні значення довжини хвилі. Змішування променів усіх кольорів дає білий колір. Його можна отримати і в разі змішування двох парних додаткових кольорів: червоного та синього, жовтого та синього. Якщо змішати три основні кольори (червоний, зелений та синій), то можна отримати будь-які кольори.

Найбільшим визнанням користується трикомпонентна теорія Германа Гельмгольца, відповідно до якої колірне сприйняття забезпечується трьома типами колбочок з різною колірною чутливістю. Одні з них чутливі до червоних кольорів, другі - до зелених, а треті - до синіх. Кольори впливають на всі елементи, але різною мірою. Цю теорію прямо підтверджено дослідами, коли вимірювали поглинання випромінювань із різною довжиною хвилі в одиночних колбочках сітківки людини.

Часткову колірну сліпоту описав наприкінці XVIII ст. Джон Дальтон, який сам мав розлад нормального колірного зображення. Тому аномалію кольоросприйняття позначили терміном «дальтонізм». Дальтонізм трапляється у 8 % людей; його пов’язують із відсутністю у чоловіків певних генів у непарних X-хромосомах. Для діагностики дальтонізму, важливої під час професіонального відбору, користуються поліхроматичними таблицями. Люди, що хворіють на цю недугу, не можуть бути повноцінними водіями транспорту, оскільки вони можуть не розрізняти кольори вогнів світлофорів та дорожніх знаків. Є три різновиди часткової колірної сліпоти: протанопія, дейтеранопія і тританопія. Кожна з них характеризується несприйняттям одного із трьох основних кольорів. Люди, що хворіють на протанопію («червоносліпі»), не сприймають червоних кольорів, синьо-блакитні промені здаються їм безбарвними. Особи, що страждають дейтеранопією («зеленосліпі»), не відрізняють зелені кольори від темно-червоних до блакитних. У випадку тританопії (аномалії колірного зору, яка рідко трапляється) не сприймаються синій і фіолетовий кольори. Всі наведені види часткової колірної сліпоти добре пояснюються трикомпонентною теорією. Кожний з них є результатом відсутності одного із трьох колбочкових кольоровідчувальних речовин.

В оці людини утримуються два типи світлочутливих клітин (рецепторів): високочутливі палички, які відповідають за сутінковий (нічний) зір, і менш чутливі колбочки, які відповідають за колірний зір.

За колірний зір людини та мавпи відповідають три гени, що кодують світлочутливі білки - опсіни. Наявність трьох різних білків, що реагують на різні довжини хвиль, є достатнім для колірного сприйняття. Більшість ссавців мають таких генів тільки два, тому в них неколірний зір. У тому випадку, якщо в чоловіка два білки, які кодуються різними генами, виявляються надто схожими, тоді розвивається дальтонізм.

Сприйняття простору. Гостротою зору називають максимальну здатність розрізняти окремі деталі об’єктів. Її визначають за найменшою відстанню між двома точками, які розрізняє око, тобто бачить окремо, а не разом. Нормальне око розрізняє дві точки, відстань між якими становить 1'. Максимальну гостроту зору має центр сітківки - жовта пляма. До периферії від нього гострота зору набагато менша. Гостроту зору виражають за допомогою спеціальних таблиць, які складаються з декількох рядів букв або незамкнутих кіл різної величини. Гостроту зору виражають відносними величинами, причому нормальну гостроту беруть за одиницю. Деякі люди мають надгострий зір (visus понад 2).

Поле зору. Якщо фіксувати поглядом невеликий предмет, то його зображення проектується на жовту пляму сітківки. У цьому випадку предмет охоплюється центральним зором. Його кутовий розмір у людини становить усього 1,5'...2'. Предмети, зображення яких падають на інші ділянки сітківки, сприймаються периферичним зором. Простір, який видно оком при фіксації погляду в одній точці, називають полем зору. Вимірюють межі поля зору по периметру. Межі поля зору для безбарвних предметів становлять униз 70°, вгору - 60°, усередину - 60° і ззовні - 90°. Поля зору обох очей людини частково збігаються, що має велике значення для сприйняття глибини простору. Поля зору для різних кольорів неоднакові й менші, ніж для чорно-білих об’єктів.

Бінокулярний зір - це бачення двома очими. Дивлячись на який- небудь предмет у людини з нормальним зором не виникає відчуття двох предметів, хоча і є два зображення на двох сітківках. Зображення кожної точки цього предмета потрапляє на так звані кореспондуючі, або відповідні ділянки двох сітчаток, і в сприйнятті людини два зображення зливаються в одне. Якщо надавити злегка на одне око збоку, то почне двоїтися в очах, тому що порушується відповідність сітківки. Якщо ж дивитися на близький предмет, то зображення якої-небудь більше віддаленої точки потрапляє на неідентичні (диспаратні) точки двох сітківок. Диспарація відіграє велику роль в оцінюванні відстаней і, отже, у баченні глибини простору. Людина здатна помітити зміну глибини, що створює зрушення зображення на сітківках на кілька кутових секунд. Бінокулярне злиття або об’єднання сигналів від двох сітківок у єдиний нервовий образ відбувається в первинній зоровій корі мозку.

Оцінювання величини об’єкта. Величина знаного предмета оцінюється як функція величини його зображення на сітківці та відстані предмета від очей. У випадку, коли відстань до незнаного предмета оцінити важко, можливі грубі помилки у визначенні його величини.

Оцінювання відстані. Сприйняття глибини простору й оцінювання відстані до об’єкта можливі у разі бачення як одним оком (монокулярний зір), так і двома очима (бінокулярний зір). Бінокулярний зір оцінює відстань набагато точніше. Деяке значення для оцінювання близьких ві

дстаней за монокулярного зору має явище акомодації. Для оцінювання відстані значущим є також те, що образ знаного предмета на сітківці тим більший, чим він ближче.

Роль руху ока для зору. Під час розглядання будь-яких предметів очі рухаються. Очні рухи здійснюють 6 м’язів, прикріплених до очного яблука. Рух двох очей відбувається одночасно й узгоджено. Розглядаючи близькі предмети, необхідно зводити (конвергенція), а розглядаючи далекі предмети - розводити зорові осі двох очей (дивергенція). Важлива роль рухів ока для зору визначається також тим, що для безперервного отримання мозком зорової інформації потрібен рух зображення на сітківці. Імпульси в зоровому нерві виникають у момент умикання й вимикання світлового зображення. За тривалої дії світла на ті самі фоторецептори імпульсація у волокнах зорового нерва швидко припиняється й зорове відчуття у разі нерухомих очей і об’єктів зникає через 1...2 с. Якщо на око поставити присос із крихітним джерелом світла, то людина бачить його тільки в момент вмикання або вимикання, оскільки цей подразник рухається разом з оком і, отже, є нерухомим відносно сітківки. Щоб перебороти таке пристосування (адаптацію) до нерухомого зображення, око, розглядаючи будь-який предмет, робить безперервні дискретні рухи, що не відчуваються людиною (саккади). Унаслідок кожного стрибка зображення на сітківці зміщується з одних фоторецепторів на інші, знову викликаючи імпульсацію гангліозних клітин. Тривалість кожного стрибка дорівнює сотим часткам секунди, а амплітуда його не перевищує 20°. Чим складніший розглядуваний об’єкт, тим складніша траєкторія руху ока. Очі немовби «простежують» контури зображення, затримуючись на найбільш інформативних його ділянках. Крім стрибків, очі безупинно дрібно тремтять і дрейфують (повільно зміщаються із точки фіксації погляду). Ці рухи також дуже важливі для зорового сприйняття.

Наведені вище властивості зору тісно позв’язані зі здатністю ока до адаптації. Адаптація відбувається до змін освітленості, колірної харак

теристики освітлення (здатність сприймати білі предмети білими навіть у разі значної зміни спектра падаючого світла). Адаптація виявляється також у здатності зору частково компенсувати дефекти самого зорового апарата (оптичні дефекти кришталика, дефекти сітківки, скотоми) [92].