Біофізика і біомеханіка - В. С. Антонюк - 2012

Розділ 4. БІОФІЗИКА СКЛАДНИХ БІОЛОГІЧНИХ СИСТЕМ

4.4.Біофізика зорової системи людини

4.4.1. Нервові шляхи і зв’язки в зоровій системі

Сітківка складається із трьох шарів (рис. 4.13). Зовнішній шар сітківки від центра очного яблука складається із фоторецепторів, паличок і колбочок. Проміжний шар містить біполярні нейрони, які зв’язують фоторецептори із клітинами внутрішнього шару.

Внутрішній шар утворений гангліозними клітинами, дендрити яких з’єднані з біполярними клітинами, а аксони утворюють зоровий нерв.

До шару пігментного епітелію зсередини примикає шар зорових рецепторів: паличок і колбочок. У кожній сітківці людини міститься 6-7 млн колбочок і 110-125 млн паличок. Вони розподілені в сітківці нерівномірно. Центральна ямка сітківки - фовеа (fovea centralis) містить тільки колбочки. У напрямку до периферії сітківки кількість колбочок зменшується, а кількість паличок збільшується, тому на далекій периферії є тільки палички. Колбочки функціонують в умовах більшого освітлення, вони забезпечують денний і колірний зір; більш світлочутливі палички відповідають за сутінковий зір.

Кольори сприймаються чіткіше під дією світла на центральну ямку сітківки, у якій розміщені ймовірним чином колбочки. Тут найбільша гострота зору. У міру віддалення від центра сітківки сприйняття кольорів та просторова роздільна здатність поступово зменшуються. Периферія сітківки, на якій перебувають винятково палички, не сприймає кольорів. Проте світлова чутливість колбочкового апарата сітківки в багато разів менша від паличкового. Тому в сутінках через різке зниження колбочкового зору й переваги периферичного паличкового зору кольори не розрізняються.

Рис. 4.13. Шари сітківки:

1 - фоточутливий шар (складається з тіл фоторецепторів),

2 - проміжний шар (складається з тіл біполярних і амакрінових нейронів); 3 - внутрішній шар (утворений гангліозними клітинами)

У паличках сітківки людини утримується пігмент родопсин, або зоровий пурпур, максимум спектра поглинання якого становить 500 нм. У зовнішніх сегментах трьох типів колбочок (синьо-, зелено- і червоно-чутливе) утримуються три типи зорових пігментів, максимуми спектрів поглинання яких містяться у синій (420 нм), зеленій (531 нм) і червоній (558 нм) ділянках спектра. Червоний колбочковий пігмент називають йодопсином. Молекула зорового пігменту складається з білкової (опсину) і хромофорної (ретиналю, або альдегіду вітаміну «А») частин. Джерелом ретиналю в організмі є каротіноїди; у разі їх недостачі порушується сутінковий зір («куряча сліпота»).

Приклад 4.1. Поріг чутливості ока для зеленого світла (λ = 5,110 м) дорівнює наближено 2,9310 Дж/с. Виразіть поріг чутливості через кількість фотонів, що потрапляють в око за секунду.

Розв’язання:

Енергія фотона:м/с - швидкість світла. де стала Планка h = 6,62 10 ³⁴ Дж·с.

Остаточно кількість фотонів

На 130 млн фоторецепторних клітин припадає тільки 1 млн 250 тис. гангліозних клітин сітківки. Це означає, що імпульси від багатьох фоторецепторів сходяться (конвергують) через біполярні нейрони до однієї гангліозної клітини. Фоторецептори, з’єднані з однією гангліозною клітиною, утворюють її рецептивне поле [92]. Таким чином, кожна гангліозна клітина підсумовує порушення, що виникають у великій кількості фоторецепторів. Це підвищує світлову чутливість сітківки, але погіршує

її просторову роздільну здатність. Лише в центрі сітківки (в околі центральної ямки) кожна колбочка з’єднана з однією біполярною клітиною, а та, у свою чергу, з’єднана з однією гангліозною клітиною. Це забезпечує високу просторову роздільну здатність центра сітківки, але різко зменшує його світлову чутливість.

Взаємодія сусідніх нейронів сітківки забезпечується горизонтальними та амакріновими клітинами, через відростки яких поширюються сигнали, які змінюють синаптину передавання між фоторецепторами та біполярами (горизонтальні клітини) та між біполярами і гангліозними клітинами (амакріни). Амакрінові клітини здійснюють бічне гальмування між сусідніми гангліозними клітинами. У сітківку надходять і відцентрові, або еферентні нервові волокна, які доставляють до неї сигнали з мозку. Ці імпульси регулюють порушення між біполярними й гангліозними клітинами сітківки.

На шляху до сітківки промені світла проходять крізь кілька прозорих середовищ: роговицю, кришталик і склоподібне тіло. Певна кривизна й показник заломлення роговиці та меншою мірою кришталика визначають заломлення світлових променів усередині ока.

На сітківці утворюється зображення, різко зменшене та перевернуте догори й праворуч - ліворуч (рис. 4.14).

Рис. 4.14. Хід променів від об’єкта й побудова зображення на сітківці ока (а).

Схема рефракції в нормальному (б), короткозорому (в) і далекозорому оці.

Оптична корекція короткозорості (ό) та далекозорості (е)

Заломлювальну силу будь-якої оптичної системи виражають діоптріями (Дп). Одна діоптрія дорівнює заломлювальній силі лінзи з фокусною відстанню 100 см. Заломлювальна сила здорового ока становить 59 Дп для розглядання далеких і 70,5 Дп для розглядання близьких предметів.

Електрична активність центрів зорової системи. Під дією світла в рецепторах, а потім і в нейронах сітківки генеруються електричні потенціали, що відбивають параметри діючого подразника (рис. 4.15, б, в). Сумарну електричну відповідь сітківки на світло називають електроретинограмою (ЕРГ).

Рис. 4.15. Схема зорових шляхів від сітківки ока до первинної зорової кори (а); електроретинограма (б) та викликаний світлом потенціал зорової кори (в): ЛПЗ - ліве поле зору, 111 ІЗ - праве поле зору, тф - точка фіксації погляду, ло - ліве око, по - праве око, зн - зоровий нерв, х - зоровий перехрест, або хіазма, от - оптичний тракт, НКТ - зовнішнє колінчасте тіло, зк - зорова кора, лп - ліва півкуля, пп - права півкуля; а, b, с, d на (б) - хвилі ЕРГ; стрілки - моменти ввімкнення світла, Р1.. Р5 - додатні хвилі

ВП, N1...N5 - від’ємні хвилі ВП на (в)

Електроретинограма може бути зареєстрована від цілого ока: один електрод поміщають на поверхню рогової оболонки, а другий - на шкіру людини поблизу ока (або на мочку вуха). В ЕРГ добре відбиваються інтенсивність, кольори, розмір і тривалість дії світлового подразника. Оскільки в ЕРГ відбита активність майже всіх клітин сітківки (крім гангліозних клітин), цей показник широко використовують для аналізу роботи й діагностики захворювань сітківки.

Порушення гангліозних клітин сітківки призводить до того, що по їхніх аксонах (волокнах зорового нерва) у мозок напрямляються електричні імпульси. Гангліозна клітина сітківки - це перший у сітківці нейрон «класичного» типу, що генерує імпульси, які поширюються. Відомі три основні типи гангліозних клітин, що відповідають на ввімкнення світла (on-реакція), його вимикання (off-реакція) і на те й інше (on-off-реакція). У центрі сітківки рецептивні поля гангліозних клітин малі, а на периферії сітківки вони значно більші за діаметром. Одночасне порушення близько розміщених гангліозних клітин призводить до їх взаємного гальмування: відповіді кожної клітини стають менші, ніж у разі одиночного подразнення. В основу цього ефекту покладено латеральне або бічне гальмування. Завдяки круглій формі рецептивні поля гангліозних клітин сітківки виконують поточковий опис сітчастого зображення: він зображується дуже тонкою дискретною мозаїкою, що складається зі збуджених нейронів.

Нейрони підкіркового зорового центра збуджуються, коли до них надходять імпульси із сітківки по волокнах зорового нерва. Рецептивні поля цих нейронів також круглі, але меншого розміру, ніж у сітківці. Пачки імпульсів, що генеруються ними у відповідь на спалах світла, коротші, ніж у сітківці. На рівні зовнішнього колінчастого тіла відбувається взаємодія аферентних сигналів, що надійшли із сітківки, з еферентними сигналами, що надійшли із зорової кори, а також з ретикулярної формації від слухової та інших сенсорних систем. Ця взаємодія допомагає виділяти найбільш істотні компоненти сигналу й, можливо, бере участь в організації вибірної зорової уваги.

В останні роки добре досліджено «просторово-частотне» налаштування нейронів зорової кори [92]. Воно полягає в тому, що багато нейронів вибірково реагують на появу в їхньому рецептивному полі ґраток зі світлих і темних смуг певної ширини. Так, є клітини, чутливі до ґраток із дрібних смужок, тобто до високої просторової частоти. Знайдено клітини із чутливістю до різних просторових частот. Уважається, що ця властивість забезпечує зоровій системі здатність виділяти із зображення ділянки з різною текстурою.

Багато нейронів зорової кори вибірково реагують на певні напрямки руху (дирекціональні детектори) або на якість кольорів (кольороопонентні нейрони), а частина нейронів найкраще відповідає на відносну далекість об’єкта від очей. Інформація про різні ознаки зорових об’єктів (форму, кольори, рух) обробляється паралельно в різних частинах зорової кори.

Абсолютна чутливість зору. Щоб виникло зорове відчуття, світло має володіти деякою мінімальною (граничною) енергією. Мінімальна кількість квантів світла, необхідна для виникнення відчуття світла в темряві, коливається від 8 до 47. Одна паличка може бути збуджена всього одним квантом світла. Таким чином, чутливість рецепторів сітківки спостерігається в найбільш сприятливих умовах світлосприйняття. Одиночні палички та колбочки сітківки розрізняються за світловою чутливістю незначно. Однак кількість фоторецепторів, що посилають сигнали на одну гангліозну клітину в центрі й на периферії сітківки, різна. Кількість колбочок у рецептивному полі в центрі сітківки приблизно в 100 разів менша від кількості паличок у рецептивному полі на периферії сітківки. Відповідно й чутливість паличкової системи в 100 разів вища, ніж колбочкової.