Біофізика і біомеханіка - В. С. Антонюк - 2012

Розділ 4. БІОФІЗИКА СКЛАДНИХ БІОЛОГІЧНИХ СИСТЕМ

4.3.Передавання інформації в сенсорних системах організму

Завдяки наявності нервової системи живий організм є єдиним цілим, оскільки нервова система координує функції складових організму клітин, тканин та органів.

Нервова система забезпечує взаємозв’язок процесів, що відбуваються в усіх частинах організму, підтримує сталість параметрів його внутрішнього середовища, допомагає організму пристосовуватися до безперервно змінних зовнішніх дій. Це пристосування відбувається за допомогою як природжених (безумовних), так і набутих (умовних) рефлексів.

Рефлекс вважається основною формою нервової діяльності. П’ять ланок складають шлях нервового імпульсу від рецептора (приймального пристрою) до ефекторів (діючих органів): рецептор - чутливе нервове волокно, яке передає збудження до відповідного центра; нервовий центр, де збудження передається від чутливих клітин до рухових; рухове нервове волокно, яке передає нервовий імпульс до периферії; діючий орган, яким найчастіше є м’яз.

За локалізацією рецепторів аналізатори поділяють на екстероцептивні - джерела стимуляції перебувають поза організмом, та інтероцептичні - інформація надходить від внутрішніх систем і органів. Ззовні на організм діють зорові, слухові, тактильні, смакові, нюхові стимули, а також сила тяжіння (табл. 4.1).

Таблиця 4.1

Екстероцептивні аналізатори та їхні характеристики

Усі види сприйняття містять інформацію про час (момент), коли з’явився стимул, і про час, протягом якого він діяв. Інакше кажучи, сприйняття - це процес, початком якого є момент дії стимулу на рецептор. Завершенням сприйняття є образ стимулу - об’єкта і його пізнання (ідентифікація). Тривалість одного акту сприйняття може бути дуже короткою, майже миттєвою, особливо, коли об’єкт сприйняття добре відомий, тобто відбувається одномоментне (симультанне) сприйняття. Якщо людина стикається з невідомим стимулом, тривалість сприйняття може істотно збільшуватися. Потрібен час, щоб виконати детальний сенсорний аналіз, висунути і перевірити декілька гіпотез щодо діючого стимулу, і лише після цього приймати рішення про те, що ж є сприйманим стимулом. Таким чином, відбувається послідовне оброблення інформації і сукцесивне сприйняття.

На відміну від неживого матеріалу, клітини і тканини живих організмів мають властивість подразливості, що виражається в прояві у відповідь на реакції на зовнішні дії за допомогою зміни обміну речовин. Нервова, м’язова та залізиста тканини, окрім подразливої, мають ще й властивість збудливості: тканини змінюють свій електричний стан - виникає електричний імпульс (потенціал дії), тобто збудження. Вивчення цих процесів відкриває широкі перспективи для створення електромеханічних моделей і систем штучного інтелекту.

У цілому нервовий імпульс в живому організмі є складним процесом, зумовленим переміщенням в організмі деяких мінеральних речовин. До них належать іони калію і натрію.

Велику роль у діяльності організму відіграє вестибулярна система, яка призначена забезпечувати його просторову орієнтацію [69].

Вестибулярна система - це орган чуття, що сприймає зміни положення голови і тіла в просторі, а також напрям руху тіла. Вестибулярний апарат відіграє важливу роль у забезпеченні рівноваги тіла у спокої та русі. Суть полягає в тому, що рух ендолімфи (фізіологічного рідкого середовища, яке в моделях імітується в’язкою рідиною) у напівкруглих каналах вестибулярної системи, що виникає в результаті обертання голови або всього тіла, діє на чутливі клітини і викликає подразливість нервових закінчень; останнє сприймається як повертання в той або інший бік.

Дослідження вестибулярного апарата має велике значення для професійного відбору для льотної, космічної та морської служб, а також водіїв транспортних засобів.

У деяких умовах, зокрема під час польотів на літаках, плавання на морських суднах, космічних польотів, а в окремих випадках і під час їзди на автобусах або інших транспортних засобах у людини можуть виникнути вестибулярні розлади. Вони призводять до загальної просторової дезорієнтації, запаморочення, блювоти, порушення точності рухів та інших неприємностей. Це різко знижує працездатність людини, а часто робить її на деякий час непрацездатною.

З’ясовано, що причиною виникнення таких розладів є передусім механічні дії: вібрації та коливання на транспорті, хитання на морських суднах тощо. Усунення цих причин і вибір системи профілактичних засобів, що запобігають розладам, - важливе завдання механіки вестибулярного апарата.

Цікаво відзначити, що під час Великої Вітчизняної війни танкові десанти використовували проти захитування чорні сухарі (імовірно, як відволікаючий чинник). Але це було тоді, коли не ставилося питання про комфорт під час руху. Натепер виникає потреба в спеціальних пристроях для гасіння механічних дій на людину, що загрожують вестибулярними порушеннями. Досліджуючи динаміку процесів у вестибулярному лабіринті, учені використовують у моделі тороїдальні трубки з пружними перегородками і рухомою в них в’язкою рідиною.

Живі організми функціонують у зовнішньому середовищі, яке безперервно змінюється, і тому передумовою їх виживання є наявність у них здатності реагувати на ці зміни відповідною перебудовою своєї життєдіяльності, що дає змогу знаходити та захоплювати їстівні речо

вини, уникати пошкодження, відтворювати нащадків тощо. Початковою ланкою в усіх цих реакціях, які у багатоклітинних організмах завжди перебігають за участю нервової системи, є перетворення впливу зовнішнього середовища (який зазвичай визначають як подразник або стимул) у певний фізіологічний процес, що містить інформацію про цей вплив.

Подразнення може полягати у дії на організм найрізноманітніших видів зовнішньої енергії (механічної, теплової, хімічної, гравітаційної, електромагнітної); в організмі ж відомості про неї передаються одним і тим самим механізмом - сигнальною діяльністю нервових клітин. Трансформація зовнішньої енергії у цю діяльність забезпечується особливими структурами, що визначаються як рецептори зовнішніх подразнень.

Рецептори мають властивість не тільки відзначати сам факт дії подразника, а й відображати певні його характеристики, виконуючи таким чином функцію перекодування цих характеристик у відповідні характеристики нервових сигналів. Такий процес створення і передавання інформації про зовнішні подразники позначається як сенсорна або аферентна діяльність організму, а структури, які її здійснюють, - як чутливі (сенсорні, аферентні) його системи. Цей процес є тим біофізичним механізмом, який потрібно насамперед розглядати під час вивчення життєдіяльності організму як складної біофізичної системи.

Кодування інформації в нервовій системі. Інтенсивне вивчення нейрофізіологічних механізмів сприйняття стало можливим у зв’язку з виникненням методів реєстрації мікро- і макропотенціалів мозку, тобто активності окремих нейронів і сумарної біоелектричної активності мозку. Імовірно, дослідження механізмів сприйняття численні і включають декілька рівнів аналізу: від одиничного нейрона до цілого мозку, причому кожному рівню відповідає свій варіант аналізу перцептивного процесу. Проте незалежно від того, на якому рівні вивчаються процеси сприйняття, одне з головних місць займає проблема кодування, зокрема, яким чином відбувається приймання і перетворення сенсорних стимулів

і в якому вигляді відображається сприйнятий і перетворений стимул в центральній нервовій системі людини.

Дослідження Мюллера. Проблема перетворення інформації в нервовій системі привертала увагу дослідників дуже давно. Перші ідеї в цій царині з’явилися ще в середині минулого століття у вченні Мюллера про специфічну енергію органів чуття. Суть його полягала в тому, що чутливість до подразливості залежить не від впливового подразника, а від властивостей порушуваних нервів. Наприклад, зоровий нерв передає відчуття світла, навіть якщо його подразнювати механічним шляхом (ударом по оку). Мюллер і його послідовники вважали, що кожне відчуття виникає у разі розрядів специфічних нейронів мозку, які мають власні «лінії» зв’язку з периферичними органами. Різні комбінації цих елементарних відчуттів мали б створювати складніші види сприйняття. Зрозуміло, що ці уявлення здебільшого становлять істо - ричний інтерес.

Принципи «міченої лінії». Натепер фізіологія сенсорних систем є розвиненою (порівняно з іншими розділами) галуззю нейробіології, проте основна проблема, по суті, не змінилася. Яким чином імпульсація, що надходить від спеціалізованих рецепторів органів чуття, передає інформацію різних типів? Трудність вирішення проблеми ускладнюється тим, що, хоча рецептори модально спеціалізовані й чутливі до певного типу стимуляції (звуку, світла, тиску і т. ін.), нерви, по яких «біжать» імпульси, майже однакові, і самі імпульси, що поширюються від цих рецепторів в головному мозку, мають постійні характеристики.

Найпростіша відповідь припускає, що мозок дізнається про тип впливового стимулу на підставі того, в який кінцевий пункт призначення в корі великих півкуль надходить нервова імпульсація. Так, потенціали дії, що надходять у зорові ділянки кори, містять інформацію про зорові стимули, а схожі імпульси, що надходять у слухові зони, - про звуки. У повнішому вигляді ці уявлення утілилися в принципі «міченої лінії», відповідно до якого допускається прямий морфологічний зв’язок

і відповідно передавання інформації від рецептора до певного центрального нейрона, який відповідає за визначення якості стимулу.

Проте, яким чином мозок розрізняє різні якості кожного зі стимулів у межах однієї модальності, тобто як мозок диференціює різні зорові або різні звукові подразники? Такі тонкі розрізнення здійснюються на основі особливих форм організації імпульсної активності нейронів, які отримали назву «код».

Кодування інформації в нервовій системі - це перетворення специфічної енергії стимулів (світла, звуку, тиску та ін.) в універсальні коди нейронної активності, на основі яких мозок виконує весь процес оброблення інформації. Таким чином, коди - це особливі форми організації імпульсної активності нейронів, які несуть інформацію про якісні та кількісні характеристики стимулу, що діє на організм.

Згідно з адекватною енергією всі рецептори можуть бути розподілені на механо-, термо-, хемо- та фоторецептори. Деякі водні тварини мають також електрорецептори, для яких адекватним подразником є зміни електричного поля в електропровідному зовнішньому середовищі. В усіх рецепторних структурах є загальний механізм, який визначається спільною для кожного рецептора кінцевою функцією: створювати біжу- чий нервовий імпульс. Єдиним чинником виклику такого імпульсу є деполяризація поверхневої мембрани закінчень (терміналів) чутливої (сенсорної) нервової клітини. Тому в усіх рецепторах зовнішня енергія має бути трансформована у цей електричний процес, який визначається як рецепторний (або генераторний) потенціал.

Прикладом первинних рецепторів можуть бути вільні нервові закінчення в шкірі [70], що реагують на механічні або термічні подразнення, а також хеморецептивні закінчення нюхових нервових клітин у нюховому епітелію носової порожнини. До категорії вторинних рецепторів належать рецептори слухових, зорових та смакових органів.

Поява рецепторного потенціалу, в свою чергу, започатковує наступний процес - ритмічний розряд потенціалів дії (нервових імпульсів), які

поширюються по нервовому волокну (аксону) у відповідні нервові центри і у закодованій формі містять інформацію про характеристики попередніх процесів. При цьому інтенсивність подразнення і відповідно амплітуда рецепторного потенціалу трансформуються у частоту цих імпульсів, а його тривалість - у тривалість розряду. Оскільки амплітуда рецепторного потенціалу внаслідок адаптації знижується, незважаючи на постійну силу подразнення, частота розряду також зменшується.

Таким чином, перетворення рецепторного потенціалу в розряд нервових імпульсів обмежує процес трансформації. Виникнення потенціалу дії потребує певної порогової величини деполяризації мембрани; за до- порогової величини генерації імпульсу не відбудеться. Співвідношення інтенсивності деполяризації та частоти розряду обмежено також зверху: у зв’язку з наявністю рефрактерності нервове волокно може передати лише певну обмежену частоту імпульсів. Завдяки дискретності сигналізації також обмежується передавання повідомлень про інтенсивність подразнення: у разі дуже коротких сигналів її взагалі не повинно було б бути, оскільки поодинокий імпульс, що виникає при цьому, підкоряється правилу «все або нічого»; у разі подовження сигналу можливий для передавання обсяг інформації збільшується.

Механорецептори. У більшості випадків механорецептори являють собою вторинні рецептори, у яких механічна дія сприймається спочатку особливими клітинними структурами. У шкірі до них належать інкапсульовані механорецептори, в яких нервове закінчення розміщено всередині капсули зі сполучнотканинних клітин. Такі рецептори, імовірно, передають інформацію про силу (а також тривалість) стимулу і можуть бути визначені як пропорційні. Існують також механорецептори, які пристосовані до оптимального передавання сигналів про синусоїдні механічні коливання (тобто вібрації).

Хеморецептори. Нюхові рецептори являють собою рецептори первинного типу. Після розчинення у слизу, що вкриває слизову оболонку носової порожнини, пахучі речовини взаємодіють безпосередньо з мембраною закінчень сенсорних нервових клітин і після відповідної трансформації викликають у них розряд нервових імпульсів.

Терморецептори. Імовірно вони являють собою вільні нервові закінчення і є, таким чином, первинними рецепторами. У разі різкої зміни температури підтримується динамічна відповідь - швидкий розряд імпульсів, частота яких залежить не лише від величини температурного зсуву, а й від його швидкості. Така відповідь виникає у разі підвищення температури у теплових волокнах, а зі зниженням температури - у холодових.

Фоторецептори. Фоторецепторна система - найскладніша за своєю організацією серед інших рецепторних систем. За даними деяких учених [74] 70 % усіх відомостей людина отримує з навколишнього світу за допомогою зору, інші науковці вважають, що цей відсоток сягає 90 %. Недарма О. М. Горький, якому довелося кілька днів під час хвороби пробути з пов’язкою на очах, писав про свій стан так: «Ніщо не може бути страшніше, як втратити зір - це невимовна образа, вона віднімає у людини дев’ять десятих світу».

Основою трансформації енергії світла як у колбочках, так і в паличках є фотохімічна реакція, що перебігає в особливих макромолекулярних сполуках - зорових пігментах. Цю трансформацію досліджено найбільш детально в паличках, у яких зоровим пігментом є зоровий пурпур або родопсин. Під час поглинання світла відбувається хімічне перетворення родопсину, основою якого є фотоізомеризація групи, що називають хромофорою або ретиналем, зокрема перехід її із цис-форми у трансформу і кінцеве перетворення у метародопсин. Цей перехід супроводжується деякими іншими перетвореннями і закінчується відщепленням метародопсину від білка-носія (опсину). Відновлення вихідної конформації родопсину можливе лише в темряві за участю ферментів пігментного епітелію. Саме тому необхідна орієнтація світлочутливих клітин у глибину сітківки. За різних рівнів освітлення відбувається зсув рівноваги цих реакцій у той чи інший бік. Відповідно змінюється концентрація світлочутливого пігменту і чутливість рецепторів до світла (адаптація).