АДАПТАЦІЯ РОСЛИН ДО АНТРОПОГЕННИХ ЧИННИКІВ - 2017

1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА АДАПТАЦІЙНИХ ПРИСТОСУВАНЬ. ОСНОВНІ КОНЦЕПЦІЇ РОЗВИТКУ АДАПТАЦІЙ

Обов’язкова властивість будь-якого організму, в тому числі і рослинного, здатність до захисту від дії несприятливих абіотичних і біотичних факторів середовища. Ця функція з’явилася одночасно з виникненням перших живих істот і в ході подальшої еволюції розвивалася та удосконалювалася. Стійкість проявляється лише тоді, коли організм характеризується потрібним для певної ситуації резервом адаптаційної «пам’яті», яка дає йому змогу реалізувати свої можливості для виживання. Тому для аналізу можливих механізмів стійкості слід розрізняти рівні адаптаційних можливостей.

Адаптація - сукупність морфологічних, фізіологічних і біохімічних первинних пристосувальних реакцій, які забезпечують можливість видоспецифічного виживання рослин за дії вертикальних і горизонтальних біотичних зв’язків, а також за несприятливих для певного виду умов середовища. Адаптація можлива лише тоді, коли організм здатний проявити стійкість на будь-якому рівні (від клітинного до популяційного) та пристосувати свою життєдіяльність до нових умов.

Усі процеси адаптації спрямовані на підтримку потрібного для життєдіяльності організму гомеостазу. Жива природа характеризується адаптивними можливостями, які виникли в ході еволюції. Ламарк розумів еволюцію як пряме успадкування придбаних адаптивних ознак. Дарвін рушійною силою еволюції вважав природний добір форм живих істот, найбільш адаптованих до умов різних угруповань і екосистем. Адаптивність, доцільність як постійна рушійна сила лежить в основі недарвінівських теорій еволюції - ортогенезу і номогенезу (Еймер, Берг). На думку Дарвіна, «адаптація» - термін, що найчастіше вживався біологами XIX століття.

На сьогодні адаптація як і раніше у центрі найбільш великих дискусій: про природу гена та спадковості, про межі допустимих переробок природних ресурсів Землі і про можливість вижити за умов наростаючого антропогенного екологічного стресу.

Пристосування будь-якого організму до конкретних умов існування в індивідуума досягається за рахунок генетичної адаптації, акліматизації та швидкої адаптації.

Генетична адаптація відбувається впродовж багатьох поколінь. У цьому процесі використовуються всі можливі стратегії пристосування, в тому числі і мутації. Тобто пристосувальні реакції відбуваються не тільки на фенотипічному, але і на рівні геному.

Інші типи адаптації проявляються лише на рівні фенотипу, тобто пристосування організму відбувається в межах інформації, яка зберігається та реалізується генотипом.

Акліматизація - процес, коли організм пристосовується до зміни кількох параметрів навколишнього середовища за природних умов.

Аклімація - пристосування до одного з чинників, наприклад, за умов фітотрону, коли всі інші параметри є незмінними.

Акліматизація та аклімація, як правило, супроводжується зміною експресії генів, що веде до появи у клітинах невластивих за інших умов білків. Але інформація про ці білки є в геномі організму, а не з’являється деново.

Нарешті швидка адаптація - пристосування, не пов’язане із змінами в експресії генів, або значною перебудовою клітинних структур. Змінюється лише конформація деяких макромолекул, рівень активності ферментів, характер їх дії, спостерігаються зміни біоенергетики, pH, концентрації іонів в клітинних компартментах тощо.

Рівень стійкості, а отже, і її механізм пристосування визначається як інтенсивністю дії стресового чинника, швидкістю його відхилення від норми, так і ступенем біохімічної (молекулярної), фізіологічної та анатомо-морфологічної адаптації.

Біохімічна або молекулярна адаптація проявляється в зміні іонного і молекулярного складу клітинного розчину та мембранних структур, в зміцненні зв’язку між хімічними компонентами, які визначають структуру мембран клітини. Змінюється і структура нуклеїнових кислот, викликаючи зміну їх функціональної активності. Цей вид пристосувань викликає зміну спрямованості та інтенсивності дії багатьох функціональних систем клітини. В цьому сутність первинної реакції рослин на стрес. Стійкість, яка формується завдяки такій перебудові, в цілому обумовлює фізіологічну відповідь на рівні цілісного організму.

Фізіологічна адаптація є наслідком біохімічної і проявляється, наприклад, в зміні інтенсивності фотосинтезу, дихання, росту і розвитку та, врешті, продуктивності, яка за дії стресових факторів знижується. До появи фізіологічної відповіді виникають зміни на молекулярному рівні; змінюється співвідношення катаболізму та анаболізму, супряження функціональних систем клітини, зокрема таких органел як хлоропласти та мітохондрії.

Анатомо-морфологічна адаптація проявляється в специфічних особливостях анатомічної і морфологічної будови клітин, тканин, окремих органів і організму в цілому, що виникли в процесі еволюції в різних екологічних умовах.

За всією різноманітністю умов середовища і величезній кількості варіантів індивідуальних реакцій рослин будь-яка адаптація може бути описана, виходячи з трьох фундаментальних концепцій.

Перша з них - теорія рефлексу - створена у позаминулому столітті російськими вченими. Основні її елементи: сприйняття зовнішнього сигналу, переробка отриманої інформації, тобто переклад на «внутрішню» мову біохімії клітини (органу), і формування адекватної відповіді, яка підвищує імовірність виживання за умов, що змінилися. Ланцюг подій від сприйняття зовнішнього сигналу, через його переробку до передачі на робочі органи - ефектори, які і завершують відповідну реакцію на зміни умов середовища, можна розглядати як систему з елементарних первинних пристосувальних реакцій.

Друга - концепція донорно-акцепторних відносин. За відсутності центральної нервової системи у рослин донорно-акцепторні відносини - основний механізм оперативної інтеграції виробляючих і споживаючих структур за постійно змінюваних умов середовища. Первинні адаптивні реакції рослин інтегруються в донорно-акцепторні системи, які являють собою цілком самодостатню систему взаємодії просторово і функціонально розділених структур рослини. Саме в рамках донорно-акцепторної системи відбувається збалансований обмін ресурсами між виробляючими і споживаючими частинами рослин. Донорно-акцепторні системи дуже пластичні і реагують як на зовнішні фактори, так і на зміну функціональної активності різних частин рослин. Наприклад, листок, який росте, споживає фотоасиміляти ззовні (є акцептором), а цілком розвинений листок - експортує продукти фотосинтезу і виступає вже як донор. Одна з найбільш простих донорно-акцепторних систем - проросток, де надземна частина передає в корінь фотоасиміляти, а корінь постачає надземну частину елементами мінерального живлення і водою. Такі самодостатні донорно-акцепторні системи А. Т. Мокроносов запропонував називати донорно-акцепторними одиницями. У розвинутих, диференційованих рослинах, де є вегетативні і генеративні пагони, кореневі паростки та інші функціонально різні структури, донорно-акцепторних одиниць може одночасно співіснувати досить багато.

Третя - концепція типів адаптивних стратегій. У рамках цієї теоретичної конструкції аналізуються основні напрямки розподілу ресурсів у рослині: куди саме, на які процеси чи структури, яким донорно-акцепторним одиницям «виділяються» ресурси в першу чергу. Три основних типи системи «стратегічного поводження» рослин (за Раменським та Граймом): віоленти — competitors(«леви»), патієнти — stress-tolerators («верблюди») та експлеренти — ruderales («шакали») - досить чітко розрізняються за основними потоками матеріально- енергетичних ресурсів і, відповідно, зовнішнім проявам адаптації. Англійський дослідник Е. Піанка розробив концепцію двох полярних типів K i r, які виділяються відносно частки життєвої енергії, що використовується на розмноження. У першому випадку (К), основна життєва енергія рослини йде на підтримання вегетативної активності (на ріст і підтримання організму в дорослому стані), а в другому (r) - велика кількість енергії використовується на розмноження, на «виробництво» великої кількості потомства, яке викидається навмання, і вид виживає завдяки потужному «банку насіння».

Об’єднавши обидві концепції, рослини можна поділити на такі типи:

К-стратеги (віоленти) - підтримують вегетативний ріст (накопичення біомаси) за помірного екологічного стресу та високої продуктивності рослинного покриву. Основний адаптивний процес - підтримка вегетативного росту;

S-стратеги (патієнти) - під час дії стресору припиняють наявний ріст, уповільнюють перехід до цвітіння, отже, ресурси на формування насіння не виділяються, їх основна маса витрачається на процеси адаптації, що може і не виявлятися в морфологічних змінах (наприклад, збільшення витрат на дихання, підтримку градієнтів на мембранах за дії посухи або засолення ґрунту);

R-стратеги (експлеренти) - за стресових умов припиняють видиме зростання, скорочують або взагалі елімінують ювенільні фази, що веде до прискорення початку цвітіння і формування насіння. Основний адаптивний процес - алокація всіх наявних ресурсів у насіння.