АДАПТАЦІЯ РОСЛИН ДО АНТРОПОГЕННИХ ЧИННИКІВ - 2017
2. УЗАГАЛЬНЕНА СХЕМА РЕАГУВАННЯ РОСЛИН НА ЗОВНІШНІ ВПЛИВИ
Відмінною рисою взаємодії різних структурних і функціональних елементів у рослинах є їхня пластичність. Відсутність такого інтегруючого органу, як центральна нервова система, дозволяє розглядати рослини як організми зі специфічною децентралізованою системою керування. За такої системи керування координація функцій здійснюється не через «центральну диспетчерську» мозку, а за прямої взаємодії виробляючих і споживаючих ресурси структур. Ці взаємодії постійно перенастроюються: формуються нові донорно-акцепторні одиниці, у ході онтогенезу змінюється тип адаптивної стратегії. Елементи децентралізованого керування чітко виявляються у формуванні гормональних, енергетичних (фотосинтез, дихання) та інших відповідних фізіологічних реакцій рослин на мінливі умови середовища.
У ході адаптації рослини, пристосовуючись до умов середовища, що змінюються, змінюються разом з ними. У зв’язку з цим адаптацію можна уявити як пристосування всієї рослини як системи.
Система - сукупність взаємозалежних і розташованих у визначеному порядку елементів (частин) якогось цілого утворення. Елементи, з яких складається система, можуть бути як однаковими, так і різними; їх число може бути будь-яким - від двох до нескінченності, і поєднуватися вони можуть довільним чином. Таке універсальне визначення підходить практично до будь-якого об’єкта, від атома до екосистеми чи будь-якої біологічної структури.
Зміна будь-якої системи, як показав Ю. А. Урманцев, може відбуватися одним із семи способів, а саме, шляхом зміни:
1) числа елементів, які утворюють систему;
2) якості елементів, які утворюють систему, наприклад, заміна менш продуктивного елемента більш продуктивним, за того ж числа елементів;
3) відносин між елементами («закони композиції»);
4) числа і якості елементів;
5) числа елементів і їх відносин;
6) якості елементів і їх відносин;
7) числа, якості і відносин елементів.
Легко уявити, що будь-які зміни в рості і розвитку рослин можуть бути визначені в якості одного з таких перетворень: вегетативний ріст пагону на якомусь відрізку часу можна розглядати як збільшення кількості листків - елементів пагону; перехід до цвітіння - як поява якісно нового елемента тощо. Розглянемо основні елементи ланцюжка «сприйняття → обробка інформації →адекватна відповідь» і їхнього зв’язку між собою, іншими елементами та фізіологічними системами рослин під час формування відповідної реакції на зміни умов середовища.
Молекулярно-біологічний рівень. У найбільш простих системах сприйняття зовнішнього сигналу часто сполучено із системою реагування (Рис. 1). Це відноситься до молекулярних комплексів ферментів, комплексів фотосинтетичних пігментів або систем мембранного переносу речовин. Так, фермент у силу спеціалізації сприймає появу тільки власного субстрату і не реагує на сполуки, часто дуже близькі до нього за хімічними властивостями. Приєднання субстрату (субстратів) приводить до змін структури ферменту, у результаті чого фермент здійснює реакцію, яку каталізує, і повертається у вихідний стан. Пігмент фотосинтезу сприймає квант світла, збуджується і передає його енергію на фотохімічні реакції. Н+-АТРаза плазмалеми «пізнає» протон, захоплює його і переносить через мембрану. Для інших речовин є свої транспортні канали, які у свою чергу не реагують або реагують слабко на чужі речовини. За механічного і хімічного контактів сприймаючої і робочої частин реагуючих систем проміжні структури тільки ускладнюють усю систему і тому просто не потрібні.
Рис. 1 - Узагальнена схема реагування на молекулярно-біологічному рівні
Клітинний рівень. У клітині, де існує просторовий і функціональний поділ сприймаючих і реагуючих систем, стає необхідною додаткова підсистема (нові елементи і зв’язки між ними) для передачі інформації від сприймаючих до робочих елементів. Наприклад, сигнал сприймається рецептором на зовнішній мембрані, а реагуюча система розташована в ендоплазматичному ретикулумі чи ядрі. Останніми роками ведуться інтенсивні роботи з розшифровки механізмів передачі інформації з поверхні клітини на внутрішньоклітинні структури. Схеми сприйняття і переробки інформації в рослинній і тваринній клітинах у цілому дуже близькі. У рослин і тварин є поверхневі рецептори, що сприймають сигнал, а також кілька незалежних систем трансформації зовнішнього сигналу (Са2+ і кальмодулін, система цАМФ, лектини та ін. (Рис 2).
Рис. 2 - Реакція відповіді з ланкою передачі сигналу
Ціла рослина. Послідовність таких процесів у рослинах у цілому відповідає уявленням про «узгодження руху з відчуттям»: рослини мають систему «відчуття» і реагують на сигнали зовнішнього середовища. Однак перераховані вище особливості організації рослин неминуче обумовлюють специфіку реагування рослин на зовнішній сигнал, яка проявляється, перш за все, у зміні фізіолого-біохімічних процесів (Рис. 3).
Рис. 3 - Формування сигналу на клітинному рівні
Питання для самостійної підготовки та самоконтролю
1. Адаптація. Характеристика адаптацій. Типи адаптацій.
2. Основні концепції адаптаційних пристосувань.
3. Узагальнена схема реагування на зовнішні впливи. Ускладнення механізмів реагування.