Альгологія - Костіков І.Ю. - 2009-2013

Розділ 4. Біохімічні ознаки відділів водоростей

Клітини водоростей, подібно до інших організмів, складаються з різних біополімерів (в першу чергу - білків, вуглеводів, нуклеїнових кислот) та їх мономерів (амінокислот, простих цукрів, нуклеотидів), ліпідів, води, різноманітних мінеральних речовин. Специфічність біохімічного складу водоростей полягає у наявності в клітинах комплексу різноманітних речовин, що приймають участь у світловій та темновій фазі фотосинтезу. До специфічних речовин, що забезпечують світлову фазу фотосинтезу належать світлоуловлюючі та світлопередаючі забарвлені речовини - пігменти, та специфічні ферменти й переносники електронів; до специфічних та найважливіших речовин темнової фази належать фермент RuBisCo (рибульозобіфосфаткарбоксилаза), а також ряд інших ферментів.

Хоча біохімічна різноманітність водоростей величезна, проте до комплексу біохімічних ознак на рівні відділів входять, в першу чергу, дві групи ознак: склад пігментів та склад запасних поживних речовин (продуктів асиміляції).

Пігменти за хімічною природою, розчинністю та функціями поділяють на три основні групи - хлорофіли, фікобіліни та каротиноїди.

Хлорофіли мають зелене забарвлення, добре розчиняються у полярних розчинниках, виконують функцію уловлення світла, і є головною речовиною, що забезпечує світлову стадію фотосинтезу. У хімічному відношенні хлорофіли являють собою магній-вмісні тетрапіроли. У водоростей сьогодні відомі 4 типи хлорофілів: а, b, c (з двома формами - c₁ та c₂) та d, а також два хлорофіл-подібних феопорфірина (а та б), які здатні виконувати функції хлорофілів (рис. 4.1, 4.2).

Рис. 4.1. Структурна формула хлорофілу а та її відміни від інших хлорофілів та хлорофіл-подібних феопорфіринів. Хлорофіл b: метилова група (R2) заміщена на формілову (-CHO); хлорофіл с₁: залишок фітолу відсутній (R4 представлений - CH=CHCOOH), 7-й та 8-й атоми вуглецю у 4-му пірольному кільці пов’язані подвійним зв’язком; хлорофіл с₂: аналогічно до с₁, крім того, вінілова група (R3) заміщена на дивінілову (-CH=CH₂); хлорофіл d: дивінілова група (R1) заміщена на формілову (-СНО); хлорофіл-подібний феопорфірин а: вінілова група (R3) заміщена на дивінілову (-CH=CH₂); хлорофіл-подібний феопорфірин b: вінілова група (R3) заміщена на дивінілову (-CH=CH₂), метилова група (R2) заміщена на формілову (CHO).

Рис. 4.2. Різноманітність хлорофілів.

Хлорофіли являють собою магній-вмісні тетрапіроли, і відрізняються за радикалами першого та другого пірольних кілець та за наявністю/відсутністю залишку багатоатомного спирту фітолу у четвертому кільці. Так, у хлорофілі b, на відміну від хлорофілу а, у другому пірольному кільці метиловий радикал заміщений на форміловий; у хлорофілі d у першому пірольному кільці замість дивінільного радикалу наявний форміловий; в обох форм хлорофілу с відсутній залишок фітолу, крім того, у хлорофілу с₂ у другому кільці замість вінілового радикалу представлено дивініловий. Аналогічна заміна вінілового радикалу на дивініл наявна у хлорофіл-подібних феопорфіринів, але, на відміну від хлорофілу с₂, залишок фітолу зберігається.

Різні хлорофіли мають дещо відмінні спектри поглинання. Так, хлорофіл а в ацетонових екстрактах найбільш інтенсивно поглинає світло як у синій, так і в червоній областях спектру (довжина хвилі у зоні максимуму поглинання становить 430 та 660 нм, відповідно). У хлорофілу b максимум поглинання припадає на синю частину спектру (435 нм), втричі менший пік спостерігається в червоній області (643 нм). Хлорофіл с також найінтенсивніше поглинає сині промені; додатковий максимум припадає на червону область (630 нм).

В клітині може бути наявний або тільки хлорофіл а або комбінація двох хлорофілів, з яких основний - це хлорофіл а, додатковий - b або с (табл. 4.1). Склад хлорофілів є важливою ознакою на рівні відділу. В цілому у евкаріотичних водоростей простежується наступна тенденція: водорості з пластидами хлорофітного типу мають переважно хлорофіли в комбінації а + b; прокаріотичні водорості та евкаріоти з первинно симбіотичними глаукоцистофітними (цианопластами) та родофітними (родопластами) пластидами містять хлорофіл а; водорості із вторинно симбіотичними родопластами - комбінацію хлорофілів а + с.

Таблиця 4.1. Основні пігменти водоростей різних відділів

Примітка. Зірочкою (*) позначено переважаючі пігменти, знаком (+) - додаткові пігменти, представлені у відносно малих кількостях; знаком (±) - пігменти, що зустрічаються лише у окремих представників.

Друга група пігментів - фікобіліни. Фікобіліни дещо нагадують хлорофіли, оскільки теж являють собою тетрапіроли. Проте на відміну від хлорофілів, фікобіліни є лінійними тетрапіролами, які не містять магнію, а натомність з'єднуються ковалентними зв'язками з білками. Фікобіліни належать до пігментів, що добре розчиняються у воді.

Виділяють три основні групи фікобілінів - це червоний фікоеритрин та сині фікоціанін та аллофікоцианін. Фікобілінові пігменти характерні для синьозелених, глаукоцистофітових, червоних та криптофітових водоростей. В цих відділах, за винятком Cryptophyta, фікобіліни локалізовані в особливих структурах - фікобілісомах, що розташовані на поверхні тилакоїдів. У криптофітових водоростей фікобіліни вбудовані безпосередньо в мембрани тилакоїдів.

Третя група пігментів - каротиноїди - мають жовте, червоне або буре забарвлення і являють собою ізопреноїдні полієнові пігменти. До каротиноїдів належать каротини та їх окислені похідні - ксантофіли.

У водоростей виявлено чотири типи каротинів - α, β, γ, ε. Каротини розчиняються у неполярних розчинниках. Найбільш поширеним є в-каротин, який наявний майже в усіх відділах водоростей. Інші типи каротинів зустрічаються лише у певних макротаксонах, через що склад каротинів використовується як одна з додаткових ознак на рівні відділу.

Похідні від окислених каротинів - ксантофіли - є водорозчинними пігментами. Ксантофіли у водоростей вельми різноманітні. Проте у найзагальнішому варіанті ксантофіли поділяють на: а) ксантофіли лютеіновго ряду (лютеін, віолаксантин, неоксантин, зеаксантин, антераксантин); б) ксантофіли діатоксантинового ряду (діатоксантин, діадіноксантин, діноксантин, фукоксантин); в) специфічні, переважно - мінорні ксантофіли.

Ксантофіли лютеінового ряду представлені майже в усіх відділах водоростей, а також у вищих рослин. Ксантофіли діатоксантинового ряду зустрічаються переважно у тих водоростей, які мають вторинно симбіотичні пластиди, що походять від родопластів. Специфічні ксантофіли наявні переважно лише в одному певному відділі, наприклад, у синьозелених водоростей - це міксоксантофіл, у криптофітових - аллоксантин, у червоних - тараксантин.

Склад та кількість хлорофілів, каротиноїдів та фікобілінів зумовлюють забарвлення водоростевих клітин у певний колір. Наприклад, у синьозелених водоростей серед пігментів переважають зелені хлорофіли та сині фікобіліни - фікоцианін та аллофікоцианін, через що клітини забарвленні найчастіше у синьо-зелений колір. У бурих водоростей переважає жовтий ксантофіл фукоксантин, який маскує зелені хлорофіли; відповідно, таломи бурих водоростей забарвлюються в темно-жовтий або бурий колір. У зелених та евгленофітових водоростей хлорофіли абсолютно переважають над іншими типами пігментів, і як наслідок, клітини представників цих відділів мають переважно зелене забарвлення.

Продукти асиміляції. Як кінцевий продукт фотосинтезу у водоростей утворюються вуглеводи, які накопичуються в клітинах як основні резервні поживні речовини. У водоростей запасаються полісахариди двох основних груп: по-перше, крохмаль- та глікоген-подібні полісахариди, що являють собою α-1,4-глюкани (тваринний глікоген, рослинний крохмаль, крохмаль синьозелених водоростей, багрянковий крохмаль); по-друге, хризоламінарин-подібні полісахариди: β-1,3-глюкани, до яких належать хризоламінарин, ламінарин та парамілон.

Продукти асиміляції у водоростей різних відділів різні (табл. 4.2), і накопичуються або в цитоплазмі (у більшості відділв), або в перипластидному просторі (криптофітові водорості), або в пластиді (зелені водорості та вищі рослини).

Таблиця 4.2. Основні продукти асиміляції водоростей різних відділів

Примітка. Зірочкою (*) позначено основні продукти асиміляції; знаком (±) - асиміляти, що зустрічаються лише у окремих представників.

Виявити певний продукт асиміляції найпростішим шляхом можна за допомогою цитохімічних забарвлень. Зокрема, з розчином йоду в йодистому калії крохмаль забарвлюється в темно-синій колір, крохмаль синьозелених водоростей буріє, багрянковий крохмаль червоніє; парамілон розпізнається за реакцією з їдким калієм або їдким натрієм - під дією лугів парамілон дуже набрякає. Ламінарин та хризоламінарин з йодом та лугами специфічних забарвлень або набрякання не дають.

Крім полісахаридів, клітини майже всіх водоростей при старінні здатні накопичувати олію. В деяких відділах (зокрема, у синьозелених водоростей) можуть запасатися також азот- та фосфор-вмісні сполуки: цианофіцин (полімер амінокислот аргініну та аспарагіну) та поліфосфатні тіла, відповідно.