Альгологія - Костіков І.Ю. - 2009-2013

Розділ 5. Цитологічна різноманітність водоростей

Філогенетична гетерогенність водоростей обумовлює значну різноманітність організації клітинних органел та структур. Клітини водоростей, подібно до інших організмів, складаються з протопласта, який оточений фосфоліпідною мембраною - плазмалемою. Плазмалема відмежовує клітину від зовнішнього середовища. Клітини, що вкриті лише плазмалемою, називають голим. Проте частіше протопласт, крім плазмалеми, оточений ще й певним типом клітинного покриву.

Типи клітинних покривів

Клітинні покриви у водоростей виконують різноманітні функції, серед яких основними є забезпечення сталості форми клітини, захист протопласту від дії несприятливих механічних та хімічних чинників, осморегуляція, хеморецепція, участь в обміні речовин між клітиною та зовнішнім середовищем. Крім того, у деяких водоростей з покривами пов'язана здатність до руху та фаготрофного живлення.

Клітинні покриви водоростей можуть бути внутрішніми або зовнішніми.

Внутрішні покриви утворюють каркас клітини, що розташовується під плазмалемою; у деяких випадках над каркасом з зовнішнього боку плазмалеми можуть знаходитися додаткові елементи покриву. Каркас може бути утворений стрічками або платівками білків, сплощеною цистерною ендоплазматичної сітки, сплощеними мембранними пухирцями. Деякі типи каркасних елементів підстилаються також цитоскелетними мікротрубочками.

Зовнішні покриви розташовуються виключно над плазмалемою, поза межами протопласту. Ці покриви за хімічним складом поділяють на органічні - клітинні оболонки¹, та мінеральні - панцири та скелети.

Клітини, що позбавлені покривів - т.з. голі клітини - зустрічаються в усіх відділах водоростей, за винятком Cyanophyta. Найчастіше покриви відсутні у репродуктивних клітин - гамет та зооспор; рідше зустрічаються голі вегетативні клітини. У багатьох випадках голі клітини здатні змінювати свою форму у процесі руху, інколи - утворювати псеводоподії. В деяких відділах водоростей голі клітини несуть на поверхні плазмалеми субмікроскопічні лусочки, утворені органічними або мінеральними сполуками. Відділами, в яких не виявлено представників з клітинними покривами, є Chlorarachniophyta та Raphidophyta.

Внутрішні покриви характерні для вегетативних клітин евгленофітових, динофітових, криптофітових, гаптофітових та глаукоцистофітових водоростей. У евгленофітових плазмалема з внутрішнього боку підстелена білковими стрічками і називається пелікулою. Покрив криптофітових — перипласт-утворений прямокутними білковими платівками, що розташовуються з внутрішнього боку плазмалеми і прикріплюються до неї за допомогою особливих білкових штифтів; у багатьох видів криптофітових над внутрішніми платівками з зовнішнього боку плазмалеми знаходяться також і зовнішні білкові платівки або зовнішні субмікроскопічні лусочки.

Особливий тип внутрішніх покривів притаманний гаптофітовим водоростям: плазмалема з внутрішнього боку підстилається велетенською сплощеною мембраною ендоплазматичної сітки, а на повехні плазмалеми відкладаються целюлозні лусочки або гранули, які у деяких видів просякуються вапном і перетворюються на т.з. коколіти.

У динофітових водоростей плазмалема підстелена сплощеними мембранними пухирцями, всередині яких може розташовуватись тонка органічна платівка. Цей тип покривів називають амфієсмою. Дуже схожі з амфієсмою покриви глаукоцистофітових - тут плазмалема також підстилається мембранними пухирцями, що містять всередині платівку, але на відміну від динофітових, під пухирцями розташовуються також цитоскелетні мікротрубочки. Покриви глаукоцистофітових називають амфієсмоподібною пелікулою.

Під плазмалемою у голих клітин та клітин з внутрішніми покривами часто можна спостерігати еджективні структури. Еджективні структури являють собою одномембранні капсули, в яких знаходяться щільно скручені білкові стрічки або слиз. За типом упаковки стрічок та формою капсули серед еджективних структур виділяють трихоцисти (пляшкоподібні капсули зі згорнутою у вигляді шестикутника білковою стрічкою), дискоболоцисти (капсула заповнена фібрилярною речовиною, над якою знаходиться скручена у кільце білкова стрічка), еджектосоми (витягнуті в довжину капсули, в яких білкова стрічка упакована у вигляді палички). До еджективних структур відносять також слизові тільця, що являють собою капсули, виповнені слизом. Еджективні структури виконують захисну функцію: при подразнені плазмалеми в зоні розташування капсули білкові стрічки розпрямляються і вистрілюють назовні, відштовхуючи клітину від перешкод або хижаків, або капсула (у випадку слизових тілець) викидає назовні слиз, що утворює навколо клітини захисний шар.

Зовнішні покриви поділяють на оболонки, панцири та зовнішні скелети. Каркасну частину оболонок утворюють переважно полісахариди, які полімеризуються у ферментних комплексах на поверхні плазмалеми. В оболонках усіх типів у значних кількостях виявляється пектин, часто - целюлоза або геміцелюлоза, у окремих відділів - специфічні каркасні речовини - муреін, альгінова кислота та її солі, фікоколоїди, спорополенін, лігнін, хітин.

Пектини, альгінати, та фікоколоїди виконують функцію клею, що з'єднує інші речовини клітинних оболонок; крім того, пектини здатні легко гідролізуватися і у такий спосіб формувати зовнішній слиз. Целюлоза та геміцелюлоза утворюють мікрофібрили, що виконують переважно каркасні функції. Хімічно стійкий муреїн, крім того, ще й захищає протопласт від дії несприятливих хімічних чинників. Спорополенін, лігнін зустрічаються як додаткові компоненти в оболонках зелених водоростей та вищих рослин і підвищують механічну стійкість оболонок. Хітин здатний утворювати різноманітні зовнішні вирости клітинних оболонок - шипи, шипики, щетинки, роги. Такі елементи часто наявні у одноклітинних планктонних водоростей, і можливо відіграють певну роль у регуляції плавучості клітин.

У відповідності з хімічною природою головної каркасної речовини оболонки поділяють на муреінові (у синьозелених водоростей), пектинові (у золотистих, евстигматофітових, жовтозелених водоростей), целюлозні та целюлозно-пектинові (зелені та деякі динофітові водорості), целюлозно-пектинові з альгінатами (бурі водорості), целюлозно-пектинові з фікоколоїдами (червоні водорості).

Мінеральні зовнішні покриви, основу яких складає кремнезем, характерні для діатомових та дикітохофітових водоростей. У діатомових водоростей кремнезем утворює панцир у вигляді двостулкової коробки. У дикітохофітових водоростей кремнезем формує систему зовнішніх трубок, що з'єднуються між собою у вигляді кошика. Кремнеземовий кошик вкритий шаром слизу і називається кремнеземовим скелетом.

Будова протопласту

За будовою протопласту водорості чітко розділяються на дві групи, що відповідають планам будови клітин надцарства прокаріоти та надцарства евкаріоти. Спільним у прокаріот та евкаріот є наявність аналогічних функціональних систем, які умовно поділяють на генетичний апарат, білок-синтезуючий апарат, дихальну систему та фотосинтетичний апарат. Проте у структурному відношенні ці системи у прокаріот та евкаріот мають суттєві відміни, які відображають різну еволюційну історію цих груп організмів.

Протопласт прокаріотичних водоростей

Генетичний апарат у прокаріотичних водоростей, подібно до інших прокаріот, представлений однією молекулою ДНК, що замкнена у кільце і прикріплена до плазмалеми. Ця ДНК не пов'язана з білками-гістонами, носить назву нуклеоїду, і є аналогом однієї хромосоми.

Білок-синтезуючий апарат прокаріот в цілому схожий з евкаріотичним, і представлений рибосомами, що організовані у білок-синтезуючі комплекси, які включають одну молекулу матричної РНК та кілька послідовно розміщених на ній рибосом (т.з. полісоми).

Клітини прокаріотичних водоростей не поділені на компартменти. Тому до системи нуклеоцитоплазми прокаріотичних водоростей входять і дихальна, і фотосинтетична системи. Дихальна система представлена комплексом ферментів та переносників електронів електрон-транспортного ланцюга; ці речовини розташовані на ділянках плазмалеми, які й виконують функції мітохондрій.

Фотосинтетичний апарат у прокаріотичних водоростей представлений сплощеними мембранними структурами - тилакоїдами, які за походженням є інвагінаціями плазмалеми. В мембрани тилакоїдів вбудовані молекули хлорофілу та ферменти й переносники електронів, що приймають участь у світловій фазі фотосинтезу. Фермент, який забезпечує початковий етап темнової фази фотосинтезу - рибульозо-біфосфаткарбоксилаза (RuBisCo) - розташовується у цитоплазмі у вигляді т.з. поліедральних тіл.

До комплексу нуклеоцитоплазматичних структур у прокаріотичних водоростей входять також різноманітні включення, в першу чергу - гранули глікогенподібного полісахариду, цианофіцин, поліфосфатні тіла, газові вакуолі.

Протопласт евкаріотичних водоростей

У евкаріотичних водоростей протопласт поділений на компартменти, які складають комплекс основних клітинних органел. Генетичний контроль над цими органелами, за винятком мітохондрій та хлоропластів, здійснює ядерна ДНК. Робота мітохондрій та хлоропластів частково знаходиться під контролем мітохондріальної та хлоропластної ДНК, але взаємодія між ядерним, мітохондріальним та хлоропластним геномами здійснюється під контролем ядра. Тому у евкаріот генетичний апарат клітини представляє саме ядерна ДНК.

Генетичний апарат. Ядерний геном представлений молекулами ДНК, що мають хромосомну організацію: ДНК пов'язана з білками-гістонами, і утворює мікрофібрили хроматину. Залежно від стадії клітинного циклу, хроматин може перебувати у деспіралізованому, спіралізованому або надспіралізованому стані. Деспіралізований хроматин - ізохроматин - є функціонально активним, оскільки саме на ділянках ізохроматину відбуваються процеси реплікації та транскрипції. Спіралізований хроматин - гетерохроматин - функціонально є неактивним, проте внаслідок деспіралізації здатний переходити у стан ізохроматину і набувати фунціональної активності. У надспіралізованому стані хроматин перебуває переважно під час мітозу або мейозу, і тоді може бути помітним в оптичний мікроскоп у вигляді хромосом.

Гени ядерної ДНК не згруповані в оперони, оскільки кожний ген має власний промотор і реплікується та транскрибується автономно, незалежно від сусідніх генів. У структурному відношенні кожний ген ядерного геному включає послідовність нуклеотидів, до якої входять екзони та інтрони. Після транскрипції в матричній РНК, що синтезована на основі певного гену, інтрони вирізаються, і в матричній РНК відбувається сплайсинг (з'єднання) екзонів. Після сплайсингу матрична РНК виходить з ядра у цитоплазму, де на її основі відбувається біосинтез білка.

Ядерний геном евкаріот, порівняно з прокаріотами, має значно більші розміри: ядерна ДНК містить від кількох десятків мільйонів до кількох сотен мільйонів пар нуклеотидних основ, тоді як довжина ДНК прокаріотичних водоростей вимірюється лише кількома мільйонами пар нуклеотидних основ.

У евкаріотичних водоростей виявлено ряд відмін від типової схеми організації ядерного геному. Зокрема, у відділах Euglenophyta, Dinophyta та Cryptophyta ДНК перебуває в надспіралізованому стані протягом всього клітинного циклу, і тому після відповідних цитохімічних забарвлень у представників цих відділів можна спостерігати хромосоми навіть в інтерфазі.

У динофітових водоростей виявлені відміни від типової хромосомної організації ядерної ДНК. Зокрема, у більшості представників цього відділу вміст гістонів дуже низький, і співвідношення "ядерна ДНК : гістони" становить в середньому 1 : 0.04 проти типового для евкаріот співвідношення 1 : 1.

Нуклеоцитоплазма евкаріотичних водоростей. До структур нуклеоцитоплазми у евкаріот належать ядерний апарат, одномембранні органели (ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, травні вакуолі, лізосоми, пероксисоми, вакуолі з клітинним соком, скоротливі вакуолі), включення та комплекс органел та структур, що побудовані з тубулінових мікротрубочок, а також ряд додаткових структур, що утворились внаслідок вторинних ендосимбіозів (зокрема, хлоропластна ендоплазматична сітка).

Ядерний апарат включає ядерну оболонку, хромосоми, ядерце. Ядерна оболонка утворена двома фосфоліпідними мембранами, і відмежовує ядерну ДНК від цитоплазми. Товщина мембран ядерної оболонки становить 7-8 нм. Простір між ядерними мембранами називають перинуклеарним простором. Ядерна мембрана має ядерні пори, діаметр яких становить 30-100 нм. Кожна ядерна пора містить вісім периферичних глобул та одну центральну велику глобулу. Структура порового апарату ядерної оболонки відмінна від тієї, що спостерігається в оболонках мітохондрій та пластид.

Зовнішня мембрана ядерної оболонки може утворювати випини у бік цитоплазми, які морфологічно схожі з каналами ендоплазматичної сітки. Такі випини називають перинуклеарним ендоплазматичним ретикулюмом. Цей ретикулюм дуже розвинений у гаптофітових та червоних водоростей. Інколи канали перинуклеарного ретикулюму переходять у канали ендоплазматичної сітки, що розглядається як один з доказів спільності походження ендоплазматичної сітки та ядерної оболонки. У деяких водоростей від зовнішньої мембрани ядерної оболонки можуть відчленовуватися одномембранні пухирці (ядерні везикули), що надалі можуть переміщатися по цитоплазмі та зливатися з ендоплазматичною сіткою, комплексом Гольджі або плазмалемою.

Особливу будову має ядерна оболонка у більшості водоростей з вторинно симбіотичними пластидами, які вкриті чотирма мембранами. Тут зовнішня мембрана ядерної оболонки переходить у зовнішню, четверту мембрану оболонки хлоропласту - хлоропластну ендоплазматичну сітку. В цьому випадку ядро та пластида утворюють єдине структурне ціле. Зв'язок ядерної оболонки з пластидою мають хлорарахніофітові, рафідофітові, золотисті, жовтозелені, евстгматофітові, бурі, діатомові, диктіохофітові, гаптофітові та криптофітові водорості.

Одним з проявів цитологічної різноманітності ядерного апарату є поведінка ядерної оболонки при поділі ядра. У більшості евкаріот ядерна оболонка у профазі руйнується, і хромосоми під час поділу розміщуються безпосередньо у цитоплазмі. Мітоз з таким типом поведінки ядерної оболонки називають відкритим. Проте у частини водоростей поведінка ядерної оболонки може бути іншою. Зокрема, оболонка при поділу ядра може зберігатися (залишатися інтактною). Тоді мітоз називають закритим. В деяких водоростевих таксонах оболонка при поділі ядра руйнується лише на полюсах ядра, і через отвори в ядро проходять мікротрубочки веретена поділу. Мітоз з частковим руйнуванням ядерної оболонки називають напіввідкритим.

У всіх евкаріотичних водоростей в ядрі наявне одне або кілька ядерець. Ядерця утворені скупченнями рибосомальної РНК, що синтезується в ядрі, та комплексами цієї РНК з рибосомальними білками - т.з. прорибосомами. Зазвичай ядерця спостерігаються в інтерфазному ядрі і зникають перед початком мітозу або мейозу. Проте у евгленофітових водоростей ядерце перед початком поділу не зникає, а ділиться, і дочірні ядерця надалі стають центрами організації мікротрубочок веретена поділу. Ядерця у евгленофітових називають ендосомами. Здатність ядерця до поділу виявлена також у частини зелених водоростей, що належать до порядку зигнематальних.

Ендоплазматична сітка (ендоплазматичний ретикулюм) у водоростей різних відділів не має принципових відмінностей. Деякі особливі модифікації цієї структури відмічені у гаптофітових, у яких периферичні канали ендоплазматичної сітки утворюють велику сплощену цистерну, що підстилає плазмалему, і таким чином, є одним з компонентів клітинного покриву та особливої джгутикоподібної структури - гаптонеми. Ендоплазматична сітка здатна переходити у канали перинуклеарного ретикулюму, а також структурно поєднуватися з комплексом Гольджі. Функції ендоплазматичної сітки не відрізняються від тих, що відомі у інших евкаріот: зокрема, на ендоплазматичній сітці розміщуються цитоплазматичні 80S рибосоми, утворюючи комплекс, відомий під назвою шерхатого ендоплазматичного ретикулюму; гладка ендоплазмамтична сітка виконує транспортні функції, в її каналах, пухирцях та цистернах також синтезуються ліпіди та полісахариди.

У всіх евкаріотичних водоростей в клітинах наявний один або кілька комплексів Гольджі. Зазвичай він розташовується поблизу ядра. У рафідофітових водоростей комплекс Гольджі дуже великий, тісно прилягає до ядерної оболонки, може бути помітним в оптичний мікроскоп і отримав назву супрануклеарного апарату. Крім тих функцій, які притаманні іншим евкаріотам, у багатьох водоростей комплекс Гольджі відіграє важливу роль в утворенні клітинних покривів, оскільки в його цистернах та пухирцях відбувається синтез субмікроскопічних поверхневих лусочок. У деяких водоростей пухирці, що відчленовуються від цистерн комплексу Гольджі на заключних стадіях мітозу можуть приймати участь у формуванні нових ядерних оболонок.

У водоростей, здатних до фаготрофного типу живлення, в цитоплазмі можуть спостерігатися травні вакуолі. Травні вакуолі особливо характерні для первинно гетеротрофних водоростей з відділів Euglenophyta, Dinophyta, Cryptophyta, а також для хлорарахніофітових та деяких рафідофітових та золотистих водоростей, здатних до міксотрофного живлення.

До одномембранних нуклеоцитоплазматичних органел належать також лізосоми. Подібно до травних вакуолей, лізосоми містять комплекс гідролітичних ферментів і приймають участь у процесах внутрішньоклітинного травлення.

Майже в усіх відділах водоростей виявлені представники, що містять одномембранні пухирці з електронно-щільним вмістом, що отримали назву мікротільця, або пероксисоми. Встановлено, що пероксисоми містять фермент пероксидазу, що розкладає перекис водню на кисень та воду, і таким чином, відіграє важливу роль у світловій фазі фотосинтезу.

У водоростей, вкритих клітинними оболонками, у цитоплазмі часто можна спостерігати вакуолі з клітинним соком. Ці вакуолі відмежовуються від цитоплазми звичайною фосфоліпідною мембраною, яку називають тонопласт. Вакуолі з клітинним соком містять воду, органічні кислоти та амінокислоти, мінеральні речовини, і відіграють важливу роль у регуляції осмотичного тиску в клітині та акумулюють ряд продуктів метаболізму клітини. Вакуолі з клітинним соком особливо характерні для багатоклітинних водоростей з відділів бурих, червоних та зелених, а також для деяких одноклітинних, зокрема - діатомових водоростей.

У більшості прісноводних водоростей-джгутиконосців, а також у деяких нерухомих представників, осморегуляторну функцію виконують скоротливі (пульсуючі) вакуолі, які виводять назовні надлишкову воду, що постійно надходить у клітину. Скоротливі вакуолі у більшості водоростей парні, розташовуються на передньому кінці клітини, і виплескують зайву воду безпосередньо в оточуюче середовище. У евгленофітових та рафідофітових водоростей скоротливі вакуолі численні, розміщуються на дні глотки; по мірі заповнення водою дрібні вакуолі зливаються в одну велику, що виплескує свій вміст у глотку. Далі вода виводиться назовні через глотковий канал.

У динофітових водоростей функції скоротливих вакуолей виконують системи великих розгалужених інвагінацій плазмалеми, що отримали назву пузул. Пузули не здатні до пульсації, і відкриваються назовні вузьким каналом. Вода, що надходить в пузули з клітини, виводиться через канал назовні пасивно.

Система мікротрубочкових органел та структур контролюється ядерним геномом. Основою всіх структур цієї системи є мікротрубочки, що побудовані із субодиниць білку тубуліну. Мікротрубочки мають здатність подовжуватись за рахунок приєднання молекул альфа- та бета-тубуліну, або розбиратися шляхом відщеплення цих мономерів. Як наслідок, мікротрубочкові системи в клітині переважно є утворами вельми динамічними. Мікротрубочки є головним структурним елементом джгутикового апарату та його похідних - центриолей, з мікротрубочок утворюються нитки веретена поділу, мікротрубочки складають каркасну основу цитоскелету.

Джгутиковий апарат. У водоростей, подібно до інших евкаріот, джгутиковий апарат включає джгутики, їх базальні тіла та систему джгутикових коренів. Джгутик утворений зовнішнім випином плазмалеми, в якому розташовуються дев'ять периферичних пар мікротрубочок та дві поодинокі центральні мікротрубочки. Таке розміщення мікротрубочок описується формулою "9+2", а сама мікротрубочкова частина джгутика називається аксонемою. Будова джгутикової аксонеми за типом "9+2" вважається універсальною для всіх евкаріот. Проте у водоростей відомі деякі модифікації цього плану будови. Зокрема, у нерухомих чоловічих гамет діатомових водоростей відсутня центральна пара мікротрубочок (формула "9+0"), а у багатьох динофітових водоростей периферична частина аксонеми містить не дуплети, а триплети мікротрубочок.

Поверхня джгутика може бути гладенькою або нести на собі субмікроскопічні волоски - мастигонеми, чи субмікроскопічні лусочки. Якщо мастигонеми на джгутику розташовані по всій поверхні, то такий джгутик називають пірчастим, якщо вони розташовуються однобічно - гребінчастим. Мастигонеми у водоростей досить різноманітні, і у загальному вигляді поділяються на прості, двочленні та тричленні. Прості та двочленні мастигонеми синтезуються переважно на плазмалемі джгутика та/або в пухирцях комплексу Гольджі. Тричленні мастигонеми - реторонеми, утворюються внаслідок багатоступеневого процесу синтезу та збірки окремих частин, в яких приймають участь ядерна оболонка, хлоропластна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі та плазмалема.

При основі джгутика знаходиться перехідна зона, за якою розташовується базальне тіло джгутика. В перехідній зоні центральні мікротрубочки зникають, і у представників різних відділів можуть з'являтися додаткові структури - спіралі (у Chrysophyta, Eustigmatophyta, Xanthophyta, Dictyochophyta), диски (Dinophyta, Cryptophyta), перехідні кільця (Dinophyta, Haptophyta), зірчаста структура (Chlorophyta). Будова перехідної зони джгутика вважається важливою таксономічною ознакою на рівні відділу.

Базальні тіла джгутиків утворені периферичними мікротрубочками аксонеми, де до кожного дуплету додається ще одна мікротрубочка (формула "3(9) + 0"). Відхилення від цього плану будови мають лише базальні тіла чоловічих гамет діатомових водоростей, у яких базальні тіла складаються не з дев'яти триплетів, а з дев'яти дуплетів мікротрубочок.

До базальних тіл приєднані джгутикові корені, за допомогою яких джгутики закріплюються у клітині та які поєднують із джгутиковим апаратом інші органели. До системи джгутикових коренів входять мікротрубочкові (інакше - мікротубулярні) та мікрофібрилярні корені. Мікрофібрилярні корені побудовані переважно або з білку актину (такі корені під електронним мікроскопом виглядають гладенькими) або зі скоротливого білку центрину (такі корені виглядають як поперечно-смугасті). Центринові поперечно-смугасті корені часто з'єднують базальні тіла джгутиків з ядром, і в цьому випадку називаються ризопластами.

Типи кореневих систем джгутиків у водоростей дуже різноманітні. Відміни між різними типами систем полягають у кількості та співвідношеннях мікротубулярних та мікрофібрилярних коренів, у кількості мікротрубочок, що входять до складу мікротубулярних коренів, у наявності на джгутикових коренях додаткових структур (наприклад, т.з. багатошарової структури), в розташуванні коренів (зокрема, в тому, з якими органелами асоціюється нижня частина кожного кореня).

У частини водоростей із джгутиковим апаратом пов'язані фоторецепторні системи. Зокрема, у евгленофітових, золотистих, евстигматофітових, жовтозелених та бурих водоростей функції фоторецептора виконує потовщення при основі джгутика - парабазальне тіло, до складу якого входять фоторецепторні флавіноподібні пігменти. У криптофітових та зелених водоростей функції фоторецептора виконує ділянка однієї з мембран пластиди, у деяких динофітових та гаптофітових фоторецепторні функції виконує ущільнена ділянка цитоплазми, а у деяких динофітових - складна цитоплазматична вічко-подібна структура - оцелоїд.

З фоторецептором може бути зкоординована стигма (вічко), що виконує функції ширми, за допомогою якої клітина визначає напрям падіння світла на фоторецептор. Стигма забарвлена у червоний колір, і може розташовуватися або в цитоплазмі (евгленофітові, евстигматофітові, динофітові водорості), або у пластиді (золотисті, жовтозелені, деякі динофітові, гаптофтові, криптофітові та зелені водорості).

У клітин, що мають джгутики, мікротрубочкові корені складають основу внутрішнього скелету клітини - цитоскелету. До цитоскелету, крім мікротрубочкових коренів та цитоплазматичних поодиноких мікротрубочок, належать тонкі стрічки актину (т.з. мікрофіламенти) та короткі з'єднувальні білкові стрічки (т.з. проміжні філаменти). Комплекс із мікротубулярних коренів, цитоплазматичних мікротрубочок, актинових мікрофіламентів та проміжних філаментів утворює всередині клітини складну та динамічну внутрішню сітку, за допомогою якої клітина з усіма органелами виступає як єдине структурне ціле.

Органелами, які походять від базальних тіл джгутиків, є центріолі. Центріолі виявлені у представників відділів Chrysophyta, Xanthophyta, Phaeophyta та Chlorophyta. Центріолі виступають центрами організації мікротрубочок веретена поділу. Будова центріолей повторює план будови базальних тіл джгутиків - центріолі складаються з дев'яти триплетів мікротрубочок, що розташовуються колом. Спорідненість центріолей з базальними тілами джгутиків підтверджується тим, що у багатьох водоростей, що позбавлені центріолей, проте мають джгутики, саме базальні тіла виконують функцію центру організації мікротрубочок веретена поділу (наприклад, у Euglenophyta, Raphidophyta, Eustigmatophyta, Glaucocystophyta, деякі Chlorophyta).

У ряду відділів водоростей центрами організації мікротрубочок веретена можуть виступати відмінні від базальних тіл та центріолей вельми специфічні структури, у складі яких мікротрубочки взагалі не виявлені: полярні платівки (діатомові водорості), полярні кільця (червоні водорості), кіноплазматична сфера - ущільнена цитоплазма, що оточена диктіосомами та ендоплазматичною сіткою (динофітові), цистерни ендоплазматичної сітки та ризопласти (гаптофітові, криптофітові, деякі зелені водорості).

Мітохондріальний апарат у евкаріотичних водоростей виглядає досить одноманітним: мітохондрії відмежовуються від цитоплазми двомембранною оболонкою; внутрішня мембрана утворює інвагінації - кристи, на яких розташовуються ферменти та переносники електронів, що забезпечують дихання, в результаті якого відбувається синтез переважної кількості АТФ.

Мітохондрії мають власну мітохондріальну ДНК, яка організована за принципом прокаріотичного нуклеоїду: вона замкнена в кільце, не пов'язана з гістонами, гени організовані в оперони. Проте на відміну від геному прокаріот, мітохондріальний геном дуже редукований і містить в середньому 15-80 тис. пар нуклеотидних основ замість 1.5-4 млн пар у прокаріот. Мітохондрії мають власний білок-синтезуючий апарат, представлений прокаріотичними 70S рибосомами. Подібно до прокаріот, мітохондрії розмножуються поділом надвоє.

Різноманітність мітохондріального апарату проявляється в першу чергу за морфологією мітохондріальних крист. Так, у евгленофітових в мітохондріях наявні три типи крист - пластинчасті, трубчасті та дисковидні. У глаукоцистофітових, зелених, червоних та криптофітових водоростей - лише пластинчасті кристи, в інших відділах в мітохондріях переважають кристи трубчастої форми.

Фотосинтетичний апарат у евкаріотичних водоростей представлений пластидами, що містять хлорофілл - хлоропластами. Хлоропласти, подібно до мітохондрій, являють собою ендосимбіотичні органели з власним хлоропластним геномом та білок-синтезуючим апаратом. Від цитоплазми хлоропласт відмежовується дво-, три- або чотирьохмембранною оболонкою. Кількість мембран оболонки певним чином відображає походження даної пластиди (первинно симбіотичне або вторинно симбіотичне).

Первинно симбіотичні пластиди мають двомембранну оболонку. Мембрани оболонки мають субмікроскопічні пори прокаріотичного типу, до складу яких входять особливі мембранні білки - порини. На зовнішньому боці мембрани порини утворюють три канали, що на внутрішньому боці зливаються в єдиний канал мембранної поринової пори. Такі пори виявлені також в оболонці мітохондрій та в плазмалемі прокаріот.

Під хлоропластною оболонкою розташовуються сплощені інвагінації внутрішньої мембрани - тилакоїди. В мембрани тилакоїдів вбудовані молекули хлорофілів, а також додаткових фотосинтетичних пігментів: каротинів, ксантофілів, у деяких водоростей - і фікобілінів. Через це тилакоїди вважаються елементарним структурним фотосинтетичним елементом пластиди. Тилакоїди можуть розміщуватися поодиноко, або об'єднуватись у групи. Такі групи тилакоїдів називають ламелами. Якщо до складу ламели входить багато тилакоїдів, розташованих у один над одним, і такі стопки тилакоїдів пов'язуються між собою за допомогою поодиноких тилакоїдів, то утворюється грана. Тилакоїди можуть бути поодинокими (наприклад, у червоних водоростей), утворювати ламели з двох або трьох тилакоїдів (у переважної більшості відділів), чи групуватися у грани (у частини зелених водоростей). Тип організації тилакоїдів є однією з таксономічних ознак на рівні відділу.

В хлоропластах багатьох водоростей можна спостерігати особливу структуру - піреноїд. Піреноїд являє собою білкове тіло, що утворено ферментом рибульозо-дифосфат карбоксилазою (RUBISCO). Робота цього ферменту контролює початкові етапи темнової фази фотосинтезу. Піреноїд може бути облямованим крохмалем, і тоді добре помітним в оптичний мікроскоп. Проте у більшості водоростей піреноїд голий, і для його спостереження необхідно проводити спеціальні цитохімічні забарвлення або використовувати методи електронної мікроскопії.

Подібно до мітохондрій, в хлоропласті є власний геном, представлений хлоропластною ДНК, що організована за прокаріотичним типом, зокрема гени групуються в оперони, ДНК не пов'язана з гістонами. Хлоропластна ДНК-генофор може бути розташована компактно, або бути представленою кількома фрагментами, розсіяними по всьому матриксу пластиди. Хлоропластна ДНК більша від мітохондріальної, проте менша від ДНК нуклеоїду прокаріот, її розмір коливається в межах 100-300 тис. пар нуклеотидних основ. У матриксі хлоропласту є власний білок- синтезуючий апарат, представлений прокаріотичними 70S рибосомами.

Первинно симбіотичні пластиди наявні у трьох відділів водоростей: Glaucocystophyta, Rhodophyta, Chlorophyta. Спільними ознаками первинно-симбіотичних пластид є наявність лише двох мембран у складі оболонки хлоропласту. Проте у глаукоцистофітових водоростей між зовнішньою та внутрішньою мембранами зберігається шар муреїну, що являє собою залишок клітинної оболонки прокаріотичної водорості-ендосимбіонту. У червоних та зелених водоростей муреїну в оболонках пластид немає. Для відділу Rhodophyta характерні пластиди з поодиноко розміщеними тилакоїдами, що не утворюють ламел і мають на поверхні фікобілісоми, утворені фікобіліновими пігментами. Хлоропласти зелених водоростей фікобілісом не мають, тилакоїди зібрані в ламели, які у багатьох представників утворюють грани, що морфологічно схожі з гранами вищих рослин.

Вторинно симбіотичні пластиди притаманні всім іншим відділам евкаріотичних водоростей. Ці пластиди утворились внаслідок ендосимбіозу евкаріотичної гетеротрофної клітини-господаря з евкаріотичною водоростю з відділу Rhodophyta або Chlorophyta, що мала первинно симбіотичну пластиду. Відповідно, вторинно симбіотичні пластиди за походженням поділяють на вторинно симбіотичні родопласти та вторинно симбіотичні хлоропласти.

Всі відомі на сьогодні вторинно симбіотичні родопласти оточені чотирма мембранами, з яких дві внутрішні є мембранами оболонки хлоропласту ендосиміотичної червоної водорості. Третя мембрана представляє собою видозмінену плазмалему ендосимбіонта, а четверта - залишок мембрани травної вакуолі клітини - господаря, який захопив червону водорость, проте не перетравив її. Простір між другою та третьою мембранами називають перипластидним, і він являє собою залишок цитоплазми червоної водорості. У перипластидному просторі часто виявляються евкаріотичні 80S рибосоми, в ньому у представників деяких відділів можуть відкладатися продукти асиміляції. Третю та четверту мембрани називають хлоропластною ендоплазматичною сіткою. Зовнішня мембрана хлоропластної ендоплазматичної сітки, як правило, переходить у зовнішню мембрану ядра.

У криптофітових водоростей в перипластидному просторі зберігається редуковане ядро червоної водорості - ендосимбіонта, яке називається нуклеоморф. Нуклеоморф оточений двома мембранами, причому зовнішня мембрана має пори, морфологічно подібні до ядерних пор. В нуклеоморфі виявлена ДНК, яка за молекулярними даними представляє біля десяти генів, споріднених з аналогічними ядерними генами Rhodophyta. Тилакоїди у криптофітових водоростей зібрані парами (утворюють двотилакоїдні ламели).

У інших водоростей із вторинно симбіотичними родопластами - всіх хромофітових водоростей (Raphidophyta, Chrysophyta, Eustigmatophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Bacillariophyta, Dictyochophyta), гаптофітових та деяких динофітових - нуклеоморф відсутній, ламели утворені трійками тилакоїдів, фікобілінові пігменти відсутні.

Вторинно симбіотичні хлоропласти притаманні водоростям з Euglenophyta, Chorarachniophyta та деяким представникам Dinophyta.

У хлорарахнієфітових водоростей хлоропласт вкритий чотирма мембранами, з яких дві зовнішні утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку. В перипластидному просторі наявні евкаріотичні 80S рибосоми та нуклеоморф. Подібно до криптофітових, він відмежований від перипластидного простору двомембранною оболонкою і містить ДНК, яка за молекулярними даними представляє дуже редукований ядерний геном зелених водоростей. Тилакоїди групуються в ламели по два або по три.

Два типи вторинно симбіотичних хлоропластів виявлено у динофітових водоростей. Вторинно симбіотичні хлоропласти першого типу нагадують пластиди хлорарахнієфітових, оскільки теж вкриті чотирма мембранами і в перипластидному просторі зберігають нуклеоморф. Вторинно симбіотичні хлоропласти другого типу не мають нуклеоморфу, і вкриті лише трьома мембранами. Тримембранні вторинно симбіотичні хлоропласти без нуклеоморфу характерні також для всіх фотоавтотрофних евгленофітових водоростей.

Таким чином, пластиди у водоростей значно різноманітніші, ніж у вищих рослин. Тип та особливості ультратонкої будови пластид є важливими таксономічними ознаками на рівні відділу, і характеризують походження цієї органели.

¹ Особливий тип органічних покривів - несправжня тека - наявний у деяких зелених водоростей з класу празинофіцієвих. Морфологічно цей покрив нагадує оболонку, але утворюється внаслідок злиття на поверхні плазмалеми субмікроскопічних органічних лусочок.