Альгологія - Костіков І.Ю. - 2009-2013

Розділ 6. Морфологічна різноманітність водоростей

У надзвичайному ступені різноманітність водоростей проявляється у їх зовнішньому вигляді. Водорості можуть бути дуже дрібними і помітними тільки під мікроскопом (деякі - лише при електронній мікроскопії), а можуть мати великі (і навіть - велетенські) розміри, що вимірюються десятками метрів. Тіла водоростей можуть мати просту будову і бути представлені поодинокими клітинами, або мати складне розчленування на тканини та органи. Частина водоростей здатна до активного руху, і цим нагадує тварин, інші до активного руху не здатні і ведуть прикріплений, суто рослинний спосіб життя або парять у товщі водної маси, пасивно мігруючи за течіями. Таломи водоростей можуть складатися з одноядерних клітин, або клітини можуть містити велику кількість ядер і сягати таких розмірів, при яких їх вже добре розрізняє неозброєне око.

Різноманітність морфології водоростей відображує основні напрямки еволюції їх тіла, причому генеральний напрям був пов'язаний з вдосконаленням справжньої рослинної стратегії життя - збільшенням фотосинтезуючої поверхні, переходом до прикріпленого способу існування, збільшенням розмірів для захисту від виїдання, і т.п. Морфологічна еволюція за генеральним напрямом в схожих умовах середовища обумовлювала конвергентний розвиток тіла у водоростей філогенетично віддалених груп. Наприклад, магістральний напрям, пов'язаний зі збільшенням фотосинтезуючої поверхні та захистом від хижаків обумовив виникнення багатоклітинності як у прокаріотичних, так і у евкаріотичних водоростей. Явище конвергентної еволюції тіла водоростей отримало назву морфологічного паралелізму.

Певні плани будови водоростей, які відображують основні етапи морфологічної еволюції, називають типами морфологічної структури тіла, або скорочено - типами морфологічної структури. У водоростей виділяють 8 типів морфологічної структури, з яких три представлені у одноклітинних форм (монадний, гемімонадний, кокоїдний), три - у багатоклітинних одноядерних водоростей (ничастий, гетеротрихальний, тканинний), два - у багатоядерних, або т.з. неклітинних водоростей (сифональний та сифонокладальний). Поняття про типи морфологічної структури застосовують лише по відношенню до евкаріотичних водоростей.

Еволюція тіла у одноклітинних евкаріотичних фотоавтотрофів відбувалась у напрямку втрати рухливості і переходу до нерухомого, рослинного способу існування.

Найпростішим типом структури вважають монадний тип. Головною ознакою монадного типу структури є наявність рухливих джгутиків. Монадні водорості одноядерні і, як правило, мають також стигму та пульсуючі вакуолі.

Водорості гемімонадного типу є нерухомими, проте зберігають деякі ознаки, притаманні монадним організмам - або стигму, або пульсуючі вакуолі, або джгутики, що нездатні до активного руху - псевдоцилії.

У водоростей з кокоїдним типом структури повністю відсутні будь-які ознаки монадної будови. Кокоїдні форми є одноклітинними, нерухомими, не мають стигми, джгутиків та пульсуючих вакуолей, і, таким чином, представляють одноклітинні організми з типово рослинною стратегією життя.

Монадні, гемімонадні та кокоїдні водорості можуть бути представлені поодинокими клітинами, або можуть об'єднуватись у колонії. Найчастіше колонії формуються за рахунок утримання водоростевих клітин разом за допомогою спільного слизу. Кількість клітин у колонії може змінюватись в процесі росту колонії, або лишатися незмінною протягом всього часу існування колонії, незалежно від її віку. Колонії, в яких кількість клітин залишається постійною, а збільшення розмірів відбувається лише завдяки росту кожної індивідуальної клітини, називають ценобіями.

У багатоклітинних водоростей морфологічна еволюція тіла була пов'язана з поступовою диференціацією окремих частин талому за функціями.

Так, у водоростей з нитчастим (трихальним) типом структури талом зазвичай має вигляд нитки з послідовно розміщених одна за одною одноядерних клітин. Клітини у нитчастих водоростей функціонально та морфологічно однакові. Винятком можуть бути лише базальна та апікальна клітини: перша інколи видозмінюється у прикріплювальну клітину, що може утворювати підошву, друга - витягуватись у волосок з частково редукованими хлоропластами. Нитки у представників з нитчастим типом структури найчастіше нерозгалужені (т.з. прості), рідше можуть галузитися, проте всі гілки виконують однакові функції і за морфологією між собою не відрізняються.

Ознакою гетеротрихального типу структури є наявність диференціації ниток за функціями. У найпростішому варіанті нитки диференціюються на сланкі, що виконують функції прикріплення до субстрату, та висхідні, клітини яких виконують функції фотосинтезу та розмноження. Висхідні нитки, в свою чергу, можуть бути диференційованими на опірні, у яких клітини мають товсті оболонки і редуковані хлоропласти, та асимілятори, що утворені переважно дрібними клітинами з масивними хлоропластами. У деяких водоростей окремі гілки асиміляторів видозмінюються у захисні корові нитки, або утворюють волоски чи паренхіматозні диски. Відомі випадки, коли клітини функціонально однакових ниток гетеротрихальних таломів зростаються між собою, утворюючи несправжні тканини. Утворення таломів з несправжніх тканин - псевдопаренхіматозних таломів - особливо характерне для багатьох червоних водоростей.

Тканинна структура утворюється внаслідок процесів функціональної диференціації груп клітин, що утворюються від спеціалізованих твірних клітин. У водоростей, на відміну від вищих рослин, твірними є переважно клітини кори або так званої меристодерми, тоді як у перших - меристематичні клітини. Водоростеві таломи тканинного типу структури можуть бути простими або складними. Прості таломи утворені лише двома типами тканин - корою та серцевиною, складні таломи можуть містити до чотирьох типів тканин - меристодерму, кору, проміжну тканину, серцевину. Таломи з тканинним типом структури досить широко представлені у відділі бурих водоростей, а також у деяких червоних водоростей.

Таломи, що утворені багатоядерними клітинами, називають таломами неклітинної будови. Термін "неклітинна будова" з'явився у ХІХ ст., тоді, коли були відкриті перші багатоядерні водорості. В цей час вже були сформульовані основні положення клітинної теорії, і, зокрема, положення про одноядерність елементарної структурної одиниці живого - клітини. Протиріччя цього теоретичного положення результатам фактичних спостережень стало причиною введення поняття "неклітинна будова", хоча і у випадку неклітинної будови елементарною одиницею залишалась клітина. З початку ХХ ст. і по теперішній час термін "неклітинна будова" використовують для позначення особливого - багатоядерного - плану будови клітин. У водоростей відомо два типи неклітинних структур тіла - сифональний та сифонокладальний.

У водоростей сифонального типу структури весь талом являє собою одну багатоядерну клітину, часто досить великих розмірів. У багатьох водоростей сифональні таломи можуть мати досить складу диференцировку - зокрема, утворювати прикріплювальні структури, що нагадують ризоїди та висхідні асиміляторні частини (наприклад, у жовтозеленої водорості Vaucheria, у зеленої водорості Bryopsis). Проте такі частини не відокремлюються одна від одної поперечними перегородками, і, таким чином, навіть такі складно диференційовані таломи все ж таки являють собою лише одну велетенську багатоядерну клітину.

Таломи сифонокладального типу структури є багатоклітинними, причому кожна клітина є багатоядерною. Сифонокладальні таломи утворюються внаслідок особливого типу поділу - сегрегативного поділу, при якому поділ ядра (каріокінез) випереджає поділ цитоплазми (цитокінез). Часто сифонокладальні таломи мають складну функціональну диференціацію, наприклад - на сланку та висхідну частини, на ризоїди та опірні багатоядерні нитки, і т.п.

У систематиці водоростей для різних відділів типи морфологічної структури використовуються як важлива таксономічна ознака на рівні родин та порядків, а в деяких випадках - навіть класів. Різні типи морфологічних структур в різних філах виникали неодноразово, причому у більшості відділів водоростей вихідним типом морфологічної структури був монадний тип.