Альгологія - Костіков І.Ю. - 2009-2013

Розділ 7. Розмноження водоростей

Відтворення організмом собі подібних дочірніх особин називають розмноженням. Розмноження у водоростей може відбуватися нестатевим або статевим шляхом. При нестатевому розмноженні дочірні особини успадковують геном, ідентичний до геному материнського організму, за винятком випадків, коли мають місце генні або хромосомні мутації. При статевому розмноженні геноми дочірніх організмів відрізняється від батьківських, оскільки утворенню дочірнього покоління зазвичай передують процеси обміну генетичною інформацією між різними особинами внаслідок кросинговеру, що відбувається після статевого процесу. Статевий процес та пов'язані з ним кросинговер і мейоз обумовлюють обумовлюють рекомбінантну мінливість і сприяють зростанню рівня генетичної гетерогенності популяцій. Рівень рекомбінантої мінливості може зростати також внаслідок обміну частинами геномів при парасексуальних процесах (наприклад, під час кон'югація або трансформації у прокаріот), проте парасексуальні процеси безпосередньо не пов'язані з відтворенням дочірніх особин і тому до способів розмноження не відносяться.

Нестатеве розмноження у водоростей поділяється на два основних типи: а) вегетативне, що здійснюється шляхом поділу вегетативних клітин або фрагментами вегетативного тіла; б) розмноження за допомогою спеціалізованих клітин - спор, яке інколи називають справжнім нестатевим розмноженням або споруляцією.

Вегетативне розмноження. У одноклітинних водоростей вегетативне розмноження відбувається переважно поділом клітини надвоє. У багатоклітинних та колоніальних представників вегетативне розмноження частіше пов'язане з фрагментацією таломів та колоній. Фрагментацію можуть спричинювати механічні чинники (наприклад, вітро-хвильові удари, течія), або фрагментація може відбуватися внаслідок відмирання частин таломів чи колоній (наприклад, відмирання окремих інтеркалярних клітин в багатоклітиних трихомах синьозелених водоростей часто обумовлює розпад трихому на репродуктивні фрагменти - гормогонії). У небагатьох водоростей вегетативне розмноження може здійснюватись за допомогою спеціалізованих ділянок тіла - вивідкових бруньок (бура водорость Sphacellaria) або вивідкових бульбочок (зелені водорості з порядку Charales). Особливим варіантом вегетативного розмноження є розмноження за допомогою акінет. Акінети являють собою клітини, що утворюються із звичайних вегетативних клітин при погіршенні умов існування. Акінети мають потовщену клітинну оболонку, містять багато запасних поживних речовин і, на відміну від нормальних вегетативних клітин, за несприятливих умов здатні переходити у стан анабіозу або криптобіозу, завдяки цьому переживати несприятливі періоди. При покращенні умов вегетації акінети проростають у нові вегетативні особини.

Нестатеве розмноження шляхом споруляції відрізняється від вегетативного тим, що здійснюється спеціалізованими клітинами - спорами, які утворюються в спорангіях. Спорангії у водоростей одноклітинні, кількість спор в одному спорангію може коливатися від однієї (наприклад, у зеленої нитчастої водорості Oedogonium) до кількох десятків або навіть сотень (у багатьох бурих водоростей).

У відповідності зі здатністю до активного руху спори поділяють на рухливі із джгутиками (зооспори), нерухомі з клітинними покривами (гемізооспори, апланоспори та автоспори), та малорухливі амебоїдні, що позбавлені джгутиків (моно-, бі- та тетраспори).

Зооспори завжди мають джгутики, і часто - вічко та пульсуючі вакуолі. Зооспори можуть бути голими або вкритими клітинними покривами.

Гемізооспори джгутиків не мають, проте зберігають ознаки монадної організації - стигму, пульсуючі вакуолі, базальні тіла джгутиків. Зазвичай гемізооспори спостерігаються у амфібіальних водоростей, які у водному середовищі утворюють зооспори, проте у позаводному припиняють процес формування джгутиків на стадії їх базальних тіл. Якщо гемізооспорангій в процесі формування спор перенести в позаводного середовища в водне, його розвиток завершиться утворенням зооспор, тобто гемізооспорангій перетвориться на зооспорангій.

Апланоспори також джгутиків не мають, і їх початкові стадії розвитку нагадують ранні стадії процесу утворення зооспор: зокрема, в протопластах майбутніх апланоспор утворюються базальні тіла. Проте на кінцевих стадіях розвитку незалежно від наявності у середовищі води базальні тіла або зникають, або мігрують вглиб клітини і перетворюються на центріолі. Інколи у апланоспор можна спостерігати пульсуючі вакуолі, проте стигми у них не розвиваються. Зазвичай зрілі апланоспори не повторюють і морфології материнських клітин. Цікаво, що майже всі види, у яких виявлені гемізооспори та апланоспори, здатні також утворювати зооспорангії з типовими зооспорами.

Автоспори в своєму розвитку не проходять навіть початкових стадій зооспроутворення. У автоспор відсутні джгутики, їх базальні тіла, стигми, пульсуючі вакуолі. Морфологічно автоспори схожі з материнськими клітинами, і відрізняються від них лише меншими розмірами. У багатьох видів, що розмножуються за допомогою автоспор, зооспори ніколи не утворюються. Гемізооспори, апланоспори та автоспори зазвичай вкриті власними клітинними покривами, характерними для даного відділу.

Апланоспори та автоспори, крім функції розмноження, часто здатні виконувати й функцію перенесення несприятливих умов існування.

Амебоїдні безджутикові спори - моноспори, біспори, тетраспори - відомі у червоних та деяких бурих водоростей. Клітина такої спори являє собою голий протопласт, одягнений лише плазмалемою і здатний до повільного амебоїдного руху. Утворенню цих спор у переважній більшості випадків передує редукційний поділ ядра клітини спорангію, через що моно-, бі- та тетраспори мають гаплоїдний набір хромосом. Назви спор цих типів відображують те, у який кількості утворюються дані спори у спорангію - по одній (моноспори), по дві (біспори) чи по чотири (тетраспори).

У відповідності типом поділу ядра клітини-спорангія (мітотичний чи мейотичний) спори часто також поділяють на мітоспори та мейоспори, відповідно.

Статеве розмноження відбувається внаслідок статевого процесу, який створює умови для кросинговеру, що, в свою чергу, забезпечує певний рівень генетичної гетерогенності популяцій на основі рекомбінантної мінливості. Статеві процеси у водоростей поділяють на дві основні групи - соматогамні та гаметогамні.

При соматогамних статевих процесах зливаються дві вегетативні (інакше - соматичні) клітини. Якщо такі клітини представлені монадними клітинами, позбавленими клітинних покривів, то цей тип соматогамії називають хологамією. Типовим прикладом водорості з хологамним статевим процесом є рід Dunaliella.

Якщо копуляція відбувається між вегетативними клітинами, які мають клітинні покриви, то цей тип соматогамії називають кон'югацією. При кон'югації клітини, що мають копулювати, зближуються, вкриваються спільним слизом. Далі кожна клітина утворює копуляційний відросток в напрямку до іншої. Коли копуляційні відростки стикаються один з одним, оболонка між ними розчиняється і утворюється кон'югаційний канал, по якому ядро з однієї клітини переходить в іншу. Далі ядра зливаються і утворюється зигота. Прикладами водоростей зі статевим процесом за типом кон'югації є зелені зигнематальні та десмідіальні водорості (Spirogyra, Zygnema, Cosmarium, та ін.).

При гаметогамії копуляція відбувається між стеціалізованими клітинами статевого розмноження - гаметами, які утворюються в статевих органах - гаметангіях. У відповідності з морофологією гамет виділяють три основі типи гаметогамії: ізогамію, гетерогамію та оогамію.

Ізогамією називають такий статевий процес, при якому копулюють дві монадні гамети, які морфологічно виглядають однаковими. Проте фізіологічно та на ультратонкому рівні гамети розрізняються: одна з гамет, що при копуляції приймає ядро іншої гамети, вважається жіночою і позначається знаком "+". Друга гамета, ядро якої при копуляції мігрує у цитоплазму жіночої гамети, вважається чоловічою і позначається знаком "-".

При гетерогамії (синонім - анізогамії) копулюють дві монадні гамети, які відрізняються за розмірами та ступенем рухливості. Чоловіча гамета дрібна, рухається дуже швидко. Жіноча гамета має більші розмірі від чоловічої, і її рухливість обмежена.

Оогамія - це статевий процес, при якому копуляція відбувається між великою, нерухомою та позбавленою джгутиків жіночою гаметою - яйцеклітиною, та дрібною чоловічою гаметою. Чоловічі гамети, що мають джгутики і здатні до активного руху називають сперматозоїдами. Якщо ж чоловіча гамета позбавлена джгутиків і є нерухомою, то її називають спермацієм. Гаметангії, в яких утворюються яйцеклітини, називають оогоніями, а сперматозоїди чи спермації - антеридіями. У водоростей оогонії та антеридії, на відміну від гаметангіїв вищих рослин, є одноклітинними (винятками є лише деякі зелені водорості з класу харофіцієвих).

Крім основних типів гаметогамії (тобто ізогамії, гетерогамії та оогамії), у водоростей відомо кілька додаткових специфічних типів статевого процесу. Наприклад, у діатомових водоростей дуже поширеним типом статевого процесу є автогамія. При автогамії диплоїде ядро клітини редукційно ділиться, далі з чотирьох дочірніх гаплоїдних ядер два дегенерують, а дві інших зливаються, і дають початок диплоїдному ядру зиготи. Таким чином, при автогамії гамети не утворюються, а статевий процес відбувається без статевого партнера.

Інший специфічний варіант статевого процесу - атактогамія, яка споостерігається у деяких зелених вольвокальних водоростей (наприклад, у роду Chlorogonium). Тут в гаметангіях представників навіть однієї популяції утворюються монадні гамети різних розмірів, і копулюють як гамети морфологічно однакові, так і морфологічно відмінні. Причому гамета, що приймає ядро від іншої (тобто фізіологічно жіноча гамета) може за розмірами дорівнювати чоловічій, бути більшою від неї, або меншою.

У водоростей, що мають ізогамні статеві процеси, розрізняють види гомо- та гетероталічні. У гомоталічних видів як "+", так і "-" гамети утворюються на одному таломі, і здатні копулювати між собою, тобто такі види є фізіологічно двостатевими. У гетероталічних видів "+" та "—" гамети розвиваються на різних таломах, і тому гетероталічні представники фізіологічно є роздільностатевими (одностатевими).

Водорості, що мають статеві процеси гетеро- та оогамного типу поділяють також на однодомні та дводомні. У однодомних водоростей антеридії та оогонії розміщуються на одному таломі, тобто такі види є і фізіологічно, і морфологічно двостатевими. У дводомних видів жіночі та чоловічі статеві органи утворюються на різних таломах, тобто має місце фізіологічна та морфологічна роздільностатевість (одностатевість).

Після злиття цитоплазм вегетативних клітин чи гамет, що приймали участь у статевому процесі (т.з. плазмогамії) зазвичай відбувається злиття ядер - каріогамія, і утворюється диплоїдне ядро зиготи. Проте з цього правила у водоростей відомі й виключення. Наприклад, у багатьох золотистих водоростей після плазмагамії ядра одразу не зливаються, і, як наслідок, утворюється клітина, що містить два генетично відмінні ядра - дикаріон. Така дикаріонтична клітина надалі перетворюється на дикаріонтичну зиготичну цисту, що переходить у стан спокою. Каріогамія і утворення власне зиготи відбувається лише по закінченні періоду спокою.