МЕДИЦИНСКАЯ БОТАНИКА - А.Г. Сербин - 2003

РАЗДЕЛ 1. АНАТОМИЯ

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ

В зависимости от происхождения покровных тканей, их строения и функций различают: эпидерму, перидерму, корку и эпиблему.

Эпидерма, или кожица — первичная покровная ткань, покрывающая все части первичного тела растения. Образуется из протодермы — наружного слоя клеток апикальных меристем. Эпидерма обычно однослойная, реже — многослойная комплексная ткань, выполняющая защитную и регуляторно-секреторную функции: защищает растение от температурных колебаний, механических и других повреждений, регулирует транспирацию, газообмен и внешнюю секрецию. В состав эпидермы, покрывающей надземные части, входят: базисные эпидермальные клетки с кутикулой, устьица и зачастую — трихомы. Эпидерма, покрывающая подземные органы, лишена устьиц и трихом, не имеет толстой кутикулы.

Базисные эпидермальные клетки (рис. 1.12) — это живые, прямо- или извилистостенные, плотносомкнутые клетки, вытянутые вдоль оси листа (у однодольных), или паренхимные (у двудольных). В клетках эпидермы обычно отсутствуют активно функционирующие окрашенные пластиды, но, как правило, вокруг ядра располагаются светочувствительные лейкопласты. Имеющаяся иногда окраска клеток зависит от наличия в вакуолях пигментов — антоцианидинов, флавонов, флавонолов и др. Иногда в эпидерме образуются кристаллы щавелевокислого кальция или цистолиты, что является диагностическим признаком растений. Оболочки эпидермальных клеток утолщены неравномерно: боковые стенки тонкие, нижние — более толстые, верхние, граничащие с внешней средой, утолщенные, кутинизированные или минерализированные, покрытые защитным слоем воска или кутина — кутикулой. Толщина и характер наслоения кутикулы различные у видов и зависят от экологических факторов.

Рис. 1.12. Эпидерма с поверхности листьев: А — однодольных; Б — двудольных: 1 — эпидермальные клетки; 2 — околоустьичные клетки; 3 — замыкающие клетки устьица; 4 — складочки кутикулы

Устьичный аппарат, или устьице (рис. 1.12 — 1.14). обеспечивает газообмен и транспирацию. Состоит из двух замыкающих клеток, межклетника, или устьичной щели, что между ними, и околоустьич- ных, или побочных, клеток. Для замыкающих клеток характерна полулунная форма с поверхности, наличие фотосинтезирующих хлоропластов и неравномерная утолщенность оболочек: лишь стенки, соседствующие с побочными клетками, остаются тонкими и эластичными. Это позволяет замыкающим клеткам изменять свою форму и объем. На эти изменения и величину устьичной щели влияет как состояние растительного организма (водный баланс, интенсивность фотосинтеза, транспирации и др.), так и внешние факторы — освещенность, температура, атмосферное давление, водный режим и др. Механизм работы устьиц сложен. Он основан на изменении тургорного давления в зависимости от концентрации продуктов фотосинтеза: днем сахара поступают в вакуоли, концентрация клеточного сока увеличивается, происходит интенсивное поглощение воды из побочных клеток и увеличение тургорного давления. При этом замыкающие клетки растягиваются, расходятся и устьичная щель увеличивается (рис. 1.13, А). В темное время суток снижается концентрация сахаров, падает тургорное давление и устьица «закрываются».

Рис. 1.13. Строение устьиц и ил расположение относительно клеток эпидермы: А — устьице, расположенное в одной плоскости с эпидермальными клетками; Б, В — приподнятое устьице; Г — погруженное устьице; 1 — замыкающие клетки; 2 — клетки эпидермы; 3 — побочные клетки; 4 — внешний (передний) дворик; 5 — внутренний (задний) дворик; 6 — воздухоносная полость, 7 — устьичная щель

В зависимости от характера взаимного расположения околоусть- ичных клеток, их количества, размеров и формы различают несколько типов устьичного аппарата (рис. 1.14), что имеет систематическое значение. Аномоцитный тип — устьице окружено клетками, не отличающимися от остальных эпидермальных (класс двудольные, сем. сложноцветные, лютиковые, пасленовые, маковые, крапивные, гераниевые и др.). Анизоцитный тип — побочных клеток три, одна из которых отличается размером от других (класс двудольные, сем. крестоцветные, толстянковые, мальвовые). Парацитныи тип — побочных клеток две или несколько, их продольные оси параллельны устьичной щели (класс двудольные, сем. бобовые, миртовые, розовые, кутровые). Диацитный тип — побочных клеток две, их смежные стороны перпендикулярны устьичной щели (класс двудольные, сем. губоцветные, гвоздичные). Тетрацитный тип — устьице с четырьмя побочными клетками, из которых две — боковые, две — полярные (класс однодольные, редко — двудольные).

Рис. 1.14. Некоторые типы устьичмого аппарата покрытосеменных: А — аномоцитный; Б — анизоцитный: В — парацитный; Г — диацитный; Д — тетрацитный

Тип устьичного аппарата, расположение устьиц относительно поверхности листа (рис. 1.13), ориентация устьичной щели относительно продольной оси листа, частота устьиц на единицу поверхности, их относительные размеры, форма и некоторые другие признаки специфичны для определенных систематических и экологических групп растений. Так, у однодольных, устьица располагаются правильными рядами и устьичные щели ориентированы вдоль оси органа, у двудольных расположение устьиц обычно беспорядочное, без определенной ориентации устьичных щелей (рис. 1.12).

Эпидермальные клетки могут образовывать специфические выросты — трихомы (рис. 1.15), создающие опушение. Вокруг трихом клетки эпидермы часто ориентированы радиально и образуют розетку (рис. 1.15,3). Наличие или отсутствие трихом, их тип, форма, строение, характер расположения и функционирования являются диагностическим признаком. Трихомы подразделяются на волоски простые и железистые, чешуйки, железки и эмергенцы.

Рис. 1.15. Трихомы эпидермы: 1 — 11 —простые волоски: 1 — двурогий; 2 — ретортовидный; 3 —Т-образный;4 — щетинистый с бородавчатой кутикулой; 5 — бичевидный с вытянутой апикальной клеткой; 6 — многоклеточный, однорядный, конический со штриховатой кутикулой; 7 — цепкий крючковидный; 8 — ветвистый; 9 — звездчатый (вид сверху и сбоку); 10 — пузырчатый; 11 — сосочковидные; 12—15 — железистые волоски: 12 — с одноклеточной ножкой и многоклеточной головкой; 13 — с многоклеточной однорядной, длинной ножкой и одноклеточной, маленькой головкой; 14, 15 — с многоклеточной головкой и многоклеточной одно- и многорядной ножкой; 16 — 21 — эмергенцы: 16 — жгучий волосок (а — многоклеточная подставка; б — ампулка; в — головка); 17 — щетинка; 18 — щитковидная, или пельтатная, железка; 19, 20 — колючка и шип (схемы)

Простые, или кроющие, волоски (рис. 1.15, 1 — 11) выполняют защитную функцию, могут быть живыми и мертвыми, одно- и многоклеточными, одно- и многорядными, неразветвленными, ветвистыми, разнообразными по форме и величине. Железистые, или головчатые, волоски (рис. 1.15, 12 — 15) и чешуйки выполняют защитно-секреторную функцию, состоят из ножки, или стебелька, и секретирующей одно- или многоклеточной головки разнообразной формы. Железки — трихомы с короткой ножкой и развитой многоклеточной секретирующей головкой, покрытой кутикулой. Эмергенцы (рис. 1.15, 16 — 20) образуются из эпидермальных и нижележащих клеток.

Перидерма — вторичная комплексная покровная ткань. Она формируется на стеблях древесных растений к концу первого года жизни, покрывает многие подземные органы, изредка — плоды и другие части растений. Включает образовательную ткань феллоген, или пробковый камбий, и производные феллогена — пробку и феллодерму (рис. 1.16, А). Пробка, или феллема — многослойная, мертвая, плотная, опробковевшая (суберинизированная), водо- и газонепроницаемая защитная ткань. Феллодерма — живая, одно- или многослойная паренхимная ткань. Различия в строении перидермы и первичной коры в различных осевых органах и у разных растений связаны с тем, из какой ткани и на какой глубине коры формируется феллоген. Так, он может образовываться из субэпидермальных клеток или более глубоких слоев коровой паренхимы (рис. 1.16, А), и тогда полностью или частично сохраняются ткани первичной коры. Он может также возникать из перицикла, под эндодермой (рис. 1.16, Б), что ведет к отторжению всей первичной коры.

Рис. 1.16. Вторичные покровные ткани: А, Б — перидерма с различным характером заложения феллогена; В, Г — перидерма с чечевичками: на поверхности веточки, на поперечном срезе; Д — корка; 1 — эпидерма; 2 — пробка; 3 — феллоген; 4 — феллодерма; 5 — выполняющая ткань чечевички; 6 — коровая паренхима; 7 — склереиды; 8 — клетки с друзами: 9 — эндодерма

Для водо- и газообмена в перидерме, под устьицами эпидермы из феллогена образуются чечевички (рис. 1.16, В, Г), представляющие собой рыхлые участки, трещинки или вздутия. Они округлой, продолговатой, чечевицеобразной и др. формы, определенной окраски, что служит диагностическим признаком растений и лекарственного растительного сырья. Чечевички функционируют в течение вегетационного периода, а на зиму закрываются слоем пробки, образованной феллогеном.

Корка формируется на стволах деревьев в результате многократного заложения и деятельности феллогена. Она состоит из нескольких перидерм и расположенных между ними тканей коры (рис. 1.16, Д). В зависимости от характера заложения феллогена различают чешуйчатую корку, если слои феллогена закладываются под углом друг к другу, и кольчатую корку, если слои феллогена располагаются параллельными кольцами. Водо- и газообмен через корку обеспечивают трещины.

Эпиблема — покровно-всасывающая ткань корня (см. стр. 47).