МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - Т. А. Сауткина - 2012

ГЛАВА 6. РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ

6.2. Понятие о половом размножении и половом процессе. Типы полового процесса

Под половым размножением понимают такой тип размножения, в основе которого лежит только половой процесс (спорообразование отсутствует). К сожалению, понятие «половой процесс» часто сужают до понятия «оплодотворение», что далеко не одно и то же.

Под половым процессом следует понимать всю совокупность явлений, которые предшествуют его заключительному этапу — оплодотворению: это половая дифференцировка особей (деление на мужские и женские) или тканей; образование гаметангиев (половых органов) — антеридиев и архегониев (очень редко они не возникают); формирование половых клеток — мужских и женских гамет (иногда они не образуются, но их функцию выполняют или сами одноклеточные организмы, или некоторые клетки многоклеточных организмов); передвижение гамет, слияние различающихся по признаку пола гамет — процесс оплодотворения. В результате оплодотворения яйцеклетки (женской гаметы) образуется зигота, формируется зародыш нового дочернего организма. Несомненно, оплодотворение — один из важнейших этапов полового процесса, но отнюдь не единственный.

В типичных случаях у большинства водорослей и у всех без исключения высших растений в ходе полового процесса образуются половые клетки — гаметы. Гаметы — это гаплоидные специализированные клетки, которые, как правило, образуются в гаметангиях. (Исключение среди высших растений составляют голосеменные и покрытосеменные растения. У голосеменных не образуются антеридии, а у покрытосеменных отсутствуют и антеридии, и архегонии.)

У растений, за исключением фукусовых водорослей, образованию гамет предшествует митоз. Только у бурых циклоспоровых водорослей (фукус) гаметы образуются в результате мейоза, т. е. подобно тому, как это происходит у животных.

Характерным отличием гамет от спор является то, что для дальнейшего развития и формирования нового организма две гаметы, различающиеся по признаку пола, должны слиться между собой, т. е. должен произойти процесс оплодотворения.

В зависимости от того, образуются ли при половом процессе типичные половые клетки или их функцию выполняют иные образования, все типы полового процесса можно разделить на гаметогамию и агаметогамию (рис. 137).

Рис. 137. Типы полового процесса у растений

Для гаметогамии характерно образование гамет. Морфологические особенности гамет у разных растений различны. Наиболее разнообразно строение гамет у водорослей. На ранних этапах эволюции возникает физиолого-биохимическая дифференцировка гамет. Гаметы не различимы по морфологическим признакам, они имеют одни и те же размеры, одинаково подвижны благодаря наличию жгутиков, но отличаются по биохимическим свойствам и обозначаются как « + » и « — » гаметы. Их называют изогаметами.

С совершенствованием полового процесса возникла морфологическая дифференцировка гамет, они стали различаться не только по физиолого-биохимическим особенностям, но также по размерам, форме, степени подвижности. Так в ходе эволюции появились анизогаметы: меньшие по размерам стали называть мужскими, более крупные — женскими. Мужские гаметы, имеющие жгутики и способные передвигаться самостоятельно — это сперматозоиды, лишенные жгутиков — спермии. Женские гаметы, обладающие слабой подвижностью, называют гетерогаметами, неподвижные — яйцеклетками.

Существует три типа гаметогамии: изогамия, гетерогамия, оогамия.

При изогамии образующиеся изогаметы выходят из гаметангиев и сливаются в водной среде. Впервые изогамия была описана немецким ботаником Н. Принсгеймом (1843—1894) в 1858 г. у зеленой водоросли Pandorina. Такой тип гаметогамии характерен для примитивных одноклеточных (большинство хламидомонад) и талломных (большинство улотриксовых) водорослей.

При гетерогамии образуются подвижные мужские и женские гаметы, но женская гамета больше по размерам и менее подвижна, чем мужская. После созревания гаметы покидают гаметангии и сливаются в воде. Гетерогамию впервые наблюдал и описал И. Н. Горожанкин у зеленой водоросли Сhlamydomonas brauni. Гетерогамия — довольно редкий тип полового процесса. Она характерна для некоторых протококковых (Protococcophyceae), улотриксовых (Ulotrichophyceae), большинства сифоновых (Siphonophyceae), некоторых бурых водорослей.

Для высокоорганизованных водорослей и для всех без исключения высших растений характерна оогамия. При оогамии яйцеклетка полностью утрачивает подвижность, значительно превосходит по размерам мужские гаметы, образуется в оогонии (у водорослей) или в архегонии (у высших растений), как правило, в единственном числе, процесс оплодотворения происходит внутри женского полового органа. (Как исключение, у некоторых водорослей яйцеклетки выпадают из оогония и оплодотворяются в воде.)

Оогамия была отмечена рядом ботаников у разных водорослей: французским ботаником Г. Тюре (1817—1875) в 1853 г. у Fucus (Phaeophyta); немецкими ботаниками Н. Принсгеймом в 1856 г. у Oedogonium (Chlorophyta) и Ф. Коном (1828—1898) в 1856 г. у Sphaeroplea (Chlorophyta); И. Н. Горожанкиным в 1875 г. у Eudorina (Chlorophyta). Оогамия является вершиной эволюции полового процесса, но и в этом случае обязательно наличие воды как среды для передвижения сперматозоидов.

Как разноименные гаметы распознают друг друга в водной среде, не вполне ясно, хотя для бурых водорослей известны феромоны, изучение которых активно проводится с 1980-х гг. Половые феромоны — это растворимые вещества, которые при половом процессе координируют активность половых клеток. Феромоны бурых водорослей могут привлекать сперматозоиды к яйцеклетке, или наоборот «отталкивать» их, что способствует изоляции видов. У фукуса установлено наличие специфических олигосахаридов на яйцеклетке и сперматозоидах, а также различных гликопротеинов. Только в том случае, если гликопротеины сперматозоида комплементарны гликопротеинам яйцеклетки, происходит «узнавание» на видовом уровне.

При агаметогамии типичных половых клеток не образуется. Агаметога- мия существует в форме хологамии и конъюгации. При хологамии сливаются две гаплоидные особи (дуналиелла — Dunaliella, астеромонас — Asteromonas из класса Volvocophyceae отдела Chlorophyta), у которых, очевидно, к моменту оплодотворения происходят какие-то физиолого-биохимические процессы, позволяющие этим особям функционировать как гаметы. В результате их слияния образуется зигота.

При конъюгации функцию гамет выполняет содержимое гаплоидных клеток одноклеточных или многоклеточных нитчатых водорослей из класса Конъюгаты (Conjugatophyceae) отдела Chlorophyta. Конъюгация у нитчатых форм может быть лестничной, если конъюгируют клетки двух гетероталличных особей (Spirogyra), или боковой, когда конъюгируют клетки одной особи (Mougeotia). В результате конъюгации в одной из клеток (физиологически «женской») восстанавливается диплоидный набор хромосом и формируется зигота.

Таким образом, типы полового процесса в мире растений разнообразны. Все типы гаметогамии и агаметогамии встречаются у различных водорослей. Для высших растений характерен только один тип полового процесса — оогамия, а для голосеменных и покрытосеменных — ее разновидность сифоногамия. При сифоногамии мужские половые клетки — сперматозоиды (у саговника, гинкго) и спермии (у всех остальных голосеменных и покрытосеменных растений) доставляются к яйцеклетке пыльцевой трубкой, что не требует наличия капельножидкой воды.

Как было сказано выше, половой процесс в той или иной форме присущ всем растениям, чего не скажешь о половом размножении. Нельзя отождествлять понятия «половое размножение» и «половой процесс».

Под половым размножением у растений надо понимать такое размножение, при котором на диплоидной особи (или на разных особях) в результате

редукционного (!) деления материнских клеток гамет (гаметный, или конечный, мейоз) развиваются мужские и женские гаметы, происходит процесс оплодотворения, образуются зиготы, и из этих зигот формируются дочерние особи того же вида. Таким образом, весь процесс полового размножения у таких растений аналогичен таковому у животных.

К настоящему времени половое размножение известно только у немногих водорослей. Оно описано для бурых водорослей из класса Циклоспоровые (Cyclosporophyceae), харовых водорослей (отдел Charophyta), зеленых водорослей из класса Конъюгаты (Сonjugatophyceae), а также некоторых зеленых водоростей из класса Сифоновые.

У всех остальных растений размножение происходит при строго определенном сочетании собственно бесполого (спорообразования) и полового процессов, которые в жизненном цикле растений чередуются в определенной последовательности и приводят к образованию двух поколений (или двух фаз развития): полового (гаметофит, или заросток, гаплонт, гаплофаза) и бесполого (спорофит, или диплонт, диплофаза).