ФІЗІОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЯ РОСЛИН
Опорний конспект лекцій
4. ВОДНИЙ ОБМІН
Структура і властивості води
Вода - єдина речовина на Землі, яка одночасно і у великій кількості перебуває в трьох агрегатних станах. У кожному з них структура води не однакова. Твердий стан буває щонайменше двох типів: кристалічний - лід, некристалічний - склоподібний. Останній виникає при швидкому заморожуванні; не пошкоджує живі клітини.
МОЛЕКУЛЯРНА СТРУКТУРА І ВЛАСТИВОСТІ
Фізичні властивості
Фізіологічна функція води визначається насамперед її фізичними властивостями. Це найбільш аномальна речовина, хоча і прийнята за еталон міри густини та об’єму для інших рідин. Усі речовини збільшують об’єм під час нагрівання, зменшуючи при цьому свою густину. Вода ж має максимальну густину при 4 °С; при замерзанні її об’єм різко зростає (на 11%), а густина зменшується.
Завдяки такій аномалії при охолодженні водойм густина води на поверхні підвищується, верхні шари опускаються на дно, доки температура води на всій глибині не сягне межі густини (4 °С). У разі подальшого охолодження вода стає легшою і тому не опускається на дно, захищаючи глибинні шари від охолодження до більш низької температури. За 0 °С водойма вкривається льодом.
Об’ємні зміни води при замерзанні/відтаюванні - найважливіший фактор впливу на материнські породи в процесі формування ґрунту. За таких умов розвивається тиск до 2400 атм, який руйнує гірську породу.
У разі тиску в 1 атм. точки замерзання і кипіння дорівнюють 0 °С і 100 °С відповідно. Із збільшенням тиску температура кипіння зростає, а температура замерзання при цьому зменшується.
Вода має досить високу приховану теплоту плавлення (≈ 335 дж/г). А прихована теплота пароутворення - у 7 разів вища. Величина теплоємності води (тобто кількість тепла, необхідного для підвищення температури на 1 °С) в 5-30 разів більша, ніж у інших речовин.
Висока теплоємність води захищає рослину від різких перепадів температури. Висока теплота пароутворення бере участь у терморегуляції. Високі температури плавлення, кипіння, висока теплоємність свідчать про наявність значної міжмолекулярної взаємодії.
Для води характерні високий поверхневий натяг за рахунок потужних сил зчеплення (когезії) між її молекулами (вищий поверхневий натяг є лише у ртуті), та явище адгезії (прилипання), яке виявляється при її підйомі проти гравітаційних сил, наприклад у тканинах дерев.
Вода має також високу теплопровідність (перенесення енергії від більш нагрітих ділянок тіла до менш нагрітих), що дає їй змогу випаровуватися навіть за 0 °С. До розряду найважливіших властивостей належить також і відома здатність води розчиняти гази.
Завдяки унікальним фізико-хімічним властивостям вода стала найбільш придатним внутрішнім середовищем для всіх живих організмів.
Молекулярна будова води
У молекулі води дві пари електронів є спільними для ядер водню і кисню. Вони мають видовжені орбіти, й одна частина молекули несе частково позитивний заряд (коло атомів водню), а друга - негативний (коло атома кисню), утворюючи диполь.
Диполь - це сукупність двох точкових електричних зарядів, однакових за величиною та протилежних за знаком.
Просторово молекула Н2О утворює структуру тетраедра з чотирма полюсами електричних зарядів (2+ і 2-). Кожна молекула води, являючись диполем із тетраедричним розподілом електронів навколо атома кисню, може взаємодіяти з чотирма іншими молекулами води за рахунок електростатичних сил. У результаті виникає пентагональна структура, а така взаємодія з незначною долею ковалентності називається водневим зв’язком. Водневий зв’язок зумовлюється електростатичним тяжінням, що виникає внаслідок нерівномірного розподілу електронів між атомами, які беруть участь в утворенні ковалентного зв’язку.
Взаємодія між молекулами за рахунок електростатичних сил із незначною долею ковалентності називається водневим зв’язком.
Водневі зв’язки безперервно виникають і руйнуються. Крім того, відбувається постійне відщеплення протонів, тобто - дисоціація води на Н+ і ОН- (іони водню та гідроксилу). При 25 °С концентрація водневих чи гідроксильних іонів у чистій воді дорівнює 1х10-7 моль/л, що відповідає рН 7.
Згідно з сучасними уявленнями, в основі будови води лежить впорядкована структура, що складається з кристалічної решітки та з розмитої тепловим рухом частини молекул. Впорядковані ділянки (кластери) постійно виникають і зникають (час їхнього життя 10-10 с), тому їх називають «миготливими кластерами». У кожний даний момент часу в утворенні «миготливих кластерів» бере участь до 2/3 молекул води. Деякі дослідники вважають, що рідка вода має однорідну льодоподібну (ажурну) структуру, в пустотах якої перебувають мономерні молекули води, що не утворюють водневих зв’язків.
Квазікристалічна (від лат. quasi - ніби, немовби) структура води є головною ознакою, за якою її відрізняють від інших рідин. Іншими словами, і в рідкому, й у твердому стані молекули води утворюють певну структуру. Лід має гексагональну кристалічну структуру. Вода в рідкому стані має впорядковані ділянки (кластери з льодоподібною структурою) і невпорядковані ділянки з незначною кількістю водневих зв’язків.
Універсальність води як розчинника зумовлена полярністю її молекул і здатністю утворювати водневі зв’язки. Кристали неорганічних солей розчиняються завдяки гідратації іонів цих солей. Добре розчиняються у воді також органічні речовини з карбоксильними, гідроксильними та іншими групами, з якими вода утворює водневі зв’язки. Полярність молекул води зумовлює її властивість розчиняти речовини краще, ніж інші рідини.
Ці властивості води і визначають ту унікальну роль, яку вона відіграє у біофізичних та біохімічних процесах, що супроводжують життєдіяльність усіх живих систем.
СТАН ВОДИ В РОЗЧИНАХ
Розчини електролітів
У розчинах, які містять іони, структура води суттєво змінюється. Маленькі іони з великою густиною заряду сильніше діють на структуру чистої води порівняно з великими іонами, які мають малу густину заряду. І ті й інші руйнують структуру води: перші притягують молекули води; другі через великі розміри руйнують льодоподібний каркас. При цьому змінюється і в’язкість водного розчину.
В електричному полі катіона всі ближні молекули орієнтовані негативними полюсами всередину, а навколо аніона - досередини спрямовані позитивні полюси молекули води. Так виникає ближня гідратація. У процесі електрофорезу цей шар рухається разом з іоном як одне ціле. В результаті іон-дипольної взаємодії відбувається орієнтація дальніх молекул води - це дальня гідратація.
Гідратація - це орієнтування молекул води в електростатичному колі іона.
Воду, зв’язану з іонами, називають також осмотично зв’язаною. Вона є важливою складовою осмотичного тиску рослинних клітин.
У міру збільшення концентрації розчину відбувається перехід від структури чистої води до структури кристалогідрату.
Вплив гідрофобних радикалів на структуру води
Речовини з великими гідрофобними радикалами збільшують теплоємність розчину. Це пояснюється збільшенням ступеня структурної організації води. Навколо неполярних молекул утворюються кристалогідрати з пентагональними комірками. Такі кристали плавляться не при 0 °С, а при 5-3 °С - дане явище пояснює замерзання зерна й пошкодження посівів від появи льоду в тканинах при 4-5 °С.
Розчини білків
У білках гідратація зумовлена взаємодією молекул води з гідрофільними (іонними) і гідрофобними (неполярними) групами та її іммобілізацією в закритих просторах усередині макромолекул при їх конформаційних перебудовах. Найменш гідратований білок — у його ізоелектричній точці, де й спостерігають найнижчу розчинність білка.
Воду, зв’язану як із внутрішніми, так і з розташованими на поверхні групами, називають колоїдно зв’язаною водою.
Іммобілізація - це механічне захоплення води в разі конформаційних змін молекул біополімерів, внаслідок чого молекули води потрапляють до замкнутого простору.