ФІЗІОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЯ РОСЛИН
Опорний конспект лекцій
4. ВОДНИЙ ОБМІН
Водний обмін рослинних клітин
Вміст води в рослинних тканинах - дуже мінлива та динамічна величина. Вона залежить від віку рослин, пори року, доступності вологи, інтенсивності транспірації тощо.
ФОРМИ ВОДИ В КЛІТИНІ
У клітинах розрізняють дві форми води - вільну й зв’язану. Зв’язана вода поділяється на:
1) зв’язану осмотично (гідратує розчинені речовини);
2) колоїдно зв’язану (інтер- та інтраміцелярна вода);
3) капілярно зв’язану (в клітинних стінках та судинах).
Проникність плазмалеми клітин коренів для води досить висока. В молодих коренях до 3/4 всієї внутрішньоклітинної води міститься у вакуолях, 1/4 частина - в оболонках і лише 1/20 - у цитоплазмі.
Вода утримується в клітинах за рахунок осмосу й набухання біоколоїдів. Навіть при наявності вологи, меншої від критичного рівня, велика кількість води залишається у зв’язаному стані.
Клітинні стінки мають велику гігроскопічність і утримують воду в основному за рахунок високої гідрофільності пектинових та целюлозних компонентів. Вони містять 2 фракції:
- малорухому (в мікрокапілярах та зв’язану з мікрофібрилами);
- і рухому (в крупнокапілярних просторах).
Вміст води у клітинних стінках становить 50 % від їх маси. Рух води зовні провідної системи відбувається в основному по апопласту.
У цитоплазмі вміст води сягає 95% її маси. Головний вид гідрофільних колоїдів у цитоплазмі — це білки. В гідрофобних ділянках вода має структуру, близьку до структури льоду. В органоїдах клітини звичайно міститься близько 50% води (пластиди, мітохондрії). Вакуольний сік переважно містить 98 % води, а також цукри, солі, іони, органічні кислоти, ферменти, пігменти, слиз і т. д. Вакуольний сік можна розглядати як розчин, що утримує воду осмотично через вибіркову проникність тонопласта.
ОСМОТИЧНЕ ПОГЛИНАННЯ ВОДИ
Поглинання води із зовнішнього середовища - обов’язкова умова існування будь-якого живого організму. Вона може надходити до клітин рослин за рахунок набухання біоколоїдів (проростання насіння) або за рахунок осмотичного поглинання.
Осмосом називають проходження розчинника в розчин, відділений від нього напівпроникною мембраною (яка пропускає лише розчинник).
Розглянемо, від чого залежить осмотичний тиск певного розчину на прикладі осмометра. Торбинку з напівпроникної плівки (пергамент, целофан, колоїдна плівка) із трубкою наповнюють розчином сахарози. Після занурення торбинки в чисту воду спостерігається піднімання рівня рідини в манометричній трубці до тих пір, поки гідростатичний тиск (Н) стовпчика рідини не буде дорівнювати потенціальному осмотичному тискові (Р): Н = Р.
Потенціальний осмотичний тиск вираховують за формулою:
Р = і х С х R х Т
де:
С - концентрація розчину в молях;
Т - абсолютна температура;
R - газова стала;
і - ізотонічний коефіцієнт (залежить від електролітичної дисоціації).
Таким чином, для розведених розчинів осмотичний тиск при постійній температурі визначається концентрацією частинок (молекул, іонів) розчиненої речовини.
Потенціальний осмотичний тиск виражається в Паскалях і показує максимально можливий тиск, який має розчин даної концентрації або максимальну здатність розчину в мішечку (клітині) поглинати воду.
Осмотичні явища також можна розглядати через термодинамічні особливості системи і величини хімічного потенціалу речовин. Хімічний потенціал чистої води називається водним потенціалом (ΨH2O). Він найвищий у хімічно чистої води (і=0).
РОСЛИННА КЛІТИНА ЯК ОСМОТИЧНА СИСТЕМА
Рослинна клітина оточена еластичною клітинною стінкою, яка може розтягуватися. Вакуоля містить багато осмотично активних речовин (цукри, органічні кислоти, солі). Розглянемо спрощену модель рослинної клітини. Напівпроникна мембрана дорівнює системі з тонопласту й плазмалеми. При зануренні клітини в чисту воду остання за законами осмосу буде надходити всередину клітини.
Сила, з якою вода входить до клітини, називається сисною силою(S). Вона тотожна водному потенціалу клітини (ΨH2O).
Величина сисної сили дорівнює різниці між осмотичним тиском клітинного соку (Р) і тургорним (гідростатичним) тиском у клітині (Н):
S = Р - Н;
або в термодинамічних величинах:
-ΨН2О = -ΨР + ΨН
Тургорний тиск дорівнює протидії клітинної стінки, яка виникає при її еластичному розтягуванні. За певних умов (достатньої кількості Н2О) об’єм клітинного соку збільшується, цитоплазма розширюється, щільно прилягає до клітинної стінки і розтягує її. Внаслідок цього оболонка переходить до напруженого стану, що називається тургором.
В умовах різного обводнення співвідношення між усіма компонентами цього рівняння змінюється. Коли клітина повністю насичена водою (повністю тургесцентна), то: S = 0; а Р = Н.
В умовах тривалого водного дефіциту більшість клітин губить тургор і рослина в’яне. В цих умовах Н = 0; а S = Р.
Явище втрати тургору клітинами можна спостерігати експериментально, занурюючи кусочки тканини в гіпертонічний розчин. У цьому випадку відбувається відтік води із клітин, що призводить до зменшення об’єму протопластів і їх відділення від клітинних стінок. Відбувається плазмоліз. Клітину в такому стані називають плазмолізованою.
В умовах різкої втрати води у молодих тканинах може відбуватися стискання клітин і тканин без плазмолізу. Це явище називається циторізом.
Крім осмотичного фактора, поглинання цитоплазмою води може бути пов’язане з гідратацією білків та інших біоколоїдів.
Величина осмотичного потенціалу неоднакова у різних видів рослин і у різних частинах однієї й тієї ж рослини. Існує вертикальний градієнт осмотичної концентрації та сисної сили від коренів до листків. Це важливо для пересування води і розчинених у ній різних речовин. Осмотичний тиск зумовлює тургорні явища, ріст, рух рослин і т. д. Він змінюється в процесі життєдіяльності. Це має важливе пристосувальне значення.