ФІЗІОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЯ РОСЛИН
Опорний конспект лекцій
4. ВОДНИЙ ОБМІН
Фізіологічні основи зрошувального землеробства
Ріст і розвиток рослин дуже сильно залежить від доступності води. 1/3 поверхні суші має недостатньо вологи; половина з неї - вкрай посушлива. Надлишок вологи припадає лише на 9% суші.
Коли річні опади перевищують річне випаровування, то йде мова про гумідну зону; в протилежному випадку - про аридну. Землеробство в аридних зонах можливе лише при штучному зрошуванні.
ПРОБЛЕМА ВОДНОГО ДЕФІЦИТУ
Для водного балансу конкретного регіону важлива не стільки абсолютна кількість опадів, скільки співвідношення опадів і випаровування. Як уже згадувалося, для третини поверхні суші характерне явище водного дефіциту, коли випаровування переважає над опадами (аридні зони). Причому більша частина цієї площі є вкрай посушливою з річними опадами менше, ніж 250 мм; тоді як випаровування сягає 800 мм. Найбільш радикальним засобом боротьби з посухою в таких сільськогосподарських зонах є штучне зрошення. Воно створює оптимальні умови вологості в активному шарі ґрунту, сприяє розвитку багатої мікрофлори та мінералізації органічної речовини, що значно підвищує продуктивність рослин.
Основою зрошувального землеробства є науково обґрунтований раціональний режим поливу з урахуванням системи мінерального живлення для відповідних культур в конкретній ґрунтово-кліматичній зоні. Досить часто через недоліки в розрахунках норм поливу вода проникає до глибоких шарів ґрунту, багатих солями, розчиняє їх, спричинюючи підйом до орного горизонту та засолення. Внаслідок цього значні площі родючих земель виводяться з обороту.
Недостатній полив також має небажані наслідки. Рослини в умовах зрошення розвивають значну листкову поверхню, інтенсивно транспірують, анатомічна структура їх набуває рис вологолюбних організмів. Тривалі періоди між поливами особливо згубно діють на фізіологічну активність рослин і продуктивний процес.
Довгий час вважали, що вода доступна рослині, поки її вміст у ґрунті не сягнув коефіцієнта стійкого в’янення. До цього моменту всі фізіологічні процеси протікають нормально. Згодом виявилось, що навіть незначний дефіцит призводить до помітних змін в обміні речовин, а після одноразової короткої посухи він так і не нормалізується.
Внутрішній водний баланс рослин залежить від комплексу факторів, пов’язаних:
а) із самою рослиною (посухостійкість, розміри кореневої системи, фаза розвитку);
б) із кількістю рослин на даній площі;
в) із кліматичними факторами (випаровування, вологість і температура повітря, туман, вітер, світло, опади і т. д. );
г) із ґрунтовими факторами (кількість Н2О, осмотичний тиск ґрунтового розчину, структура й вологоємність ґрунту тощо).
ВПЛИВ ВОДНОГО ДЕФІЦИТУ НА ФІЗІОЛОГІЧНІ ПРОЦЕСИ У РОСЛИН
Дефіцит вологи в рослинах діє на такі процеси: поглинання води, транспірацію, кореневий тиск, проростання насіння, фотосинтез, дихання, ферментативна активність, ріст і розвиток, співвідношення мінеральних речовин.
Змінюючи обмін речовин, нестача вологи впливає на продуктивність рослин, смак плодів, щільність деревини, довжину й міцність волокна і т.д. Вміст вологи, необхідної для нормального росту та розвитку рослин, для проростання насіння, не однаковий для різних видів.
Вплив водного дефіциту на метаболічні процеси залежить і від його тривалості. У разі тривалого в’янення збільшується швидкість розпаду білків, нуклеїнових кислот. При цьому вміст білків у листках знижується, а в насінні - збільшується.
За водного дефіциту вміст цукрів спочатку зменшується через зниження інтенсивності фотосинтезу, потім дещо зростає в результаті гідролізу полісахаридів листків нижніх ярусів і далі знову зменшується (усі форми).
Водний дефіцит знижує інтенсивність фотосинтезу й утворення АТФ; а також гальмує відтік продуктів фотосинтезу з листків.
Із настанням водного дефіциту зменшується дихальний коефіцієнт, інтенсивність дихання різко падає, особливо у молодих листків.
В умовах водного дефіциту верхні листки збільшують вміст осмотично активних речовин, відтягують воду від нижніх листків і довше зберігають синтетичні процеси в нормі.
В аридних зонах важливо знати характеристику ґрунтів, усі фізіологічні особливості рослин і їхні зміни за водного дефіциту, щоб правильно визначити терміни та тривалість поливу .
ТЕОРІЯ ВОДНОГО РЕЖИМУ Й ЗРОШУВАННЯ СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ РОСЛИН
Посухи та суховії завдають великих втрат сільському господарству. Суть штучного зрошування полягає у встановленні раціонального поливного режиму і системи живлення рослин у різних ґрунтово-кліматичних зонах.
У цьому контексті важливим є питання про верхню і нижню межі допустимої вологості ґрунту (ВМДВГ, НМДВГ).
ВМДВГ називають польовою вологоємністю. Коли вологість більша, ніж ВМ, то, незважаючи на її доступність, вона малокорисна через нестачу О2. При НМДВГ рослини гостро потерпають від засухи, що віддзеркалюється на всій їхній життєдіяльності. Вологість стійкого в’янення не може служити діагностуючим показником для визначення термінів і норм поливу, тому що зниження урожайності при ґрунтовій посусі зумовлюється не в’яненням рослин, а постійним водним дефіцитом у їхніх тканинах, який настає задовго до появи стійкого в’янення.
Водний дефіцит у тканинах рослин з’являється при такій вологості ґрунту, коли його водоутримувальна сила перешкоджає повному насиченню рослини.
Ступінь доступності ґрунтової води в інтервалі від польової вологоємності до вологості стійкого в’янення для рослин не однаковий. Тому важливо визначити той стан вологості ґрунтів, нижче від якого порушуються нормальні фізіологічні процеси. Такий стан вологості ґрунту називають нижньою межею оптимальної вологості (НМОВ).
Величина НМОВ ґрунту залежить від фаз розвитку рослин, особливостей ґрунтово-гідрологічних та кліматичних умов, рівня агротехніки і запланованої величини врожаю, від наявності критичних періодів із гострою нестачею води. Так, для бавовника на типових сіроземах ці величини становлять: до цвітіння - 75% польової вологоємності, в період цвітіння - 70%, а дозрівання - 60% польової вологоємності. При цьому існують сортові відмінності.
У виробничих умовах терміни поливу визначають:
за вологістю ґрунту (на глибині 30-40 см);
за станом рослин - рівнем оводненості листків, їх осмотичним тиском, за відкритістю продихів, здатністю виділяти пасоку, за сисною силою листків. На даний час відомі критичні величини всисної сили листків для різних культур на різних фазах їх розвитку. Вони подані у довідниках.
Терміни та норми поливу повинні бути науково обґрунтованими, тому розв'язання проблеми фізіологічної діагностики вологозабезпечення рослин є надзвичайно актуальним для зрошувального землеробства. Норму поливу (М) розраховують за таким рівнянням:
М = Е — P0 - ΔW,
де Е — загальне водовикористання; Р0 — кількість опадів за вегетацію; ΔW — використані внутрішні запаси вологи в ґрунті за вегетаційний період.
Та найкращі результати дає визначення термінів поливу за фізіологічним станом самого рослинного організму. В арсеналі способів фізіологічного контролю є різноманітні показники: водопоглинальна здатність листка; концентрація, осмотичний тиск і сисна сила клітинного соку; проникність і в'язкість цитоплазми; водоутримувальна здатність і водний дефіцит рослинних тканин; стан продихового апарату; вихід електролітів і електричний опір тканин, величина водного потенціалу; ростова реакція тощо. Для визначення цих показників розроблено та стандартизовано низку відповідних методів.
В умовах зрошувального землеробства широко використовують метод визначення всисної сили листків, яка корелює з такими показниками водного режиму, що не викликають порушень метаболізму. Так, величина всисної сили листків ярової пшениці на фазі кущіння - вихід у трубку становить 0,81...0,91 МПа, виколошування — 1,0...1,1, а наливу зерна — 1,11...1,21 МПа.
В умовах штучного зрошування формується власний мікроклімат рослин, який сприяє їхньому оптимальному розвитку. Цей фактор слід враховувати у разі застосування поливів незначними нормами з використанням дощувальних установок.
Отже, фізіологічна діагностика вологозабезпеченості рослин, встановлення раціонального поливного режиму та оптимізація мінерального живлення в різних ґрунтово-кліматичних зонах повинні бути основою штучного зрошення. Водний обмін рослин є інтегральним показником транспортної системи цілісного рослинного організму.
Вчасно проведений полив сприяє збільшенню врожаю. Розробка фізіологічних показників, які дають змогу точно й економно поливати рослини в умовах посушливих зон, - обов’язковий елемент високої культури зрошувального землеробства.
Рис. 3. Схема будови кореня:
а — кореневий чохлик; б — зона поділу; в — зона росту розтягуванням; г — зона поглинання; д — центральний циліндр;
1 — перицикл; 2 — незрілі елементи флоеми; 3 — дозрілі елементи флоеми; 4 — ендодерма без поясків Каспарі; 5 — незрілі елементи ксилеми; 6 — ризодерма; 7 — первинна кора; 8 — ендодерма з поясками Каспарі; 9 — зрілі елементи ксилеми; 10 — кореневі волоски.
Рис. 4. Продихи у відкритому (зверху) і закритому (знизу) стані: a — продихи дводольної рослини; б — продихи злака.
Рис. 5. Шлях води від кореневого волоска (1) до судин кореня (12) крізь паренхіми кори (2—6), ендодерму (7), перицикл (8) і паренхіму осьового циліндру (9—11).