ФІЗІОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЯ РОСЛИН
Опорний конспект лекцій
7. МІНЕРАЛЬНЕ ЖИВЛЕННЯ РОСЛИН
Джерелом необхідного набору органічних сполук для рослин служать первинні продукти фотосинтезу. Вони утворюються з CO2 та H2O у процесі повітряного живлення рослин. В основі їхньої хімічної структури лежать C, O2 i H2. У результаті обміну речовин первинні продукти фотосинтезу перетворюються на амінокислоти, білки, ліпіди, макроергічні сполуки, нуклеїнові кислоти, органічні речовини вторинного походження. Для їх утворення необхідна сукупність неметалів і металів (N, P, S, K, Ca, Mg, Fe, Cu та інші), тобто більшість елементів таблиці Менделєєва. Рослини отримують ці елементи із ґрунту. Тому інтенсивність росту рослин, зокрема врожайність сільськогосподарських культур, залежить, головним чином, від умов ґрунтового живлення.
Ось чому такого великого значення надають заходам щодо збільшення родючості ґрунтів, дотримання режиму внесення добрив, виконання всіх вимог агротехніки тощо.
Відомо здавна, що урожайність залежить від родючості ґрунтів. Значно пізніше було встановлено, що родючість ґрунту значною мірою визначається наявністю в ньому солей. Одним із перших таке припущення висловив звичайний французький ремісник Б. Паліссі в ХУГ столітті. І лише в середині ХІХ століття німецький хімік і фізіолог Ю. Лібіх сформулював основні положення сучасної агрохімії.
Розвиток вчення про кореневе живлення рослин
Уявлення про ґрунтове живлення рослин почали складатися у зв’язку з розвитком рослинництва. Вже в VI-V тисячолітті до нової ери вирощувалися пшениця, ячмінь, жито, кукурудза, льон, коноплі, багато городніх культур і плодові дерева, а зола, мул і гній використовувалися як засоби, що підвищують родючість ґрунту. Перший фізіологічний експеримент із метою вивчення живлення рослин був проведений голландським натуралістом Я. Б. ван Гельмонтом 1629 року. Він посадив у глиняну посудину, що містила 91 кг сухого ґрунту, вербову галузку масою 2,25 кг і регулярно поливав ґрунт дощовою водою. Через 5 років рослина і ґрунт були зважені окремо. Виявилося, що верба важила 77 кг (приріст біля 75 кг), а маса сухого ґрунту зменшилася усього на 56,6 гр. Таким чином, маса рослини збільшилася в 33 рази, не враховуючи щорічно опалих листків. Ван Гельмонт зробив висновок, що вся рослинна маса була створена за рахунок води, що вносилася при поливі. Цей дослід послужив основою для «водної теорії» живлення рослин, якої досить довго дотримувалися в ботаніці.
Значно раніше Аристотель (384—322 р. до н.е.) висловив припущення, що рослини поглинають їжу з ґрунту у вигляді складних речовин. Це уявлення наприкінці XVIII — початку XIX ст. було розвинуте німецьким агрономом А. Теєром, що розробив «гумусну теорію» живлення рослин. Давно вже було відомо, що чим темніший ґрунт, тим він родючіший. Темний колір ґрунту залежить від вмісту в ньому різних органічних залишків, або гумусу (перегною). Відповідно до гумусної теорії рослини живляться водою і гумусом.
Однак поступово нагромаджувалися дані про роль мінеральних елементів у живленні рослин. Один з основоположників вітчизняної агрономії А. Т. Болотов намітив основні принципи мінерального живлення рослин. У 1770 р. вийшла його книга «Про добриво земель» — перша російська монографія з агрохімії. Болотов розробив прийоми внесення добрив до ґрунту і перелічив декілька десятків видів добрив, придатних для застосування в сільському господарстві.
Швейцарський натураліст Н.Т. Соссюр систематизував відомі на той час дані про живлення рослин і встановив, що ґрунт постачає рослинам азот і мінеральні елементи. При вирощуванні рослин з насіння тільки на дистильованій воді приріст золи не спостерігався. У своїй праці «Хімічні дослідження рослин» (1804) він звернув увагу на те, що різні солі поглинаються коренями з водного розчину з неоднаковою швидкістю. Французький агрохімік Ж.Б. Буссенго (1837) експериментально довів, що рослини можна вирощувати і на чистому піску, якщо вносити в нього мінеральні солі (золу і селітру).
Німецький хімік Ю. Лібіх — один із засновників агрохімії, заперечуючи гумусну теорію, 1840 року опублікував книгу «Хімія в додатку до землеробства і фізіології», де обґрунтував теорію мінерального живлення рослин. Згідно з цією теорією основою родючості є мінеральні речовини ґрунту. Вчений вважав, що перегній потрібний лише для утворення СО2, котрий прискорює вивітрювання материнської гірської породи і збільшує культурний шар ґрунту. Він першим запропонував вносити як добрива чисті мінеральні речовини. Правильно оцінюючи значення мінеральних елементів у живленні рослин, Ю. Лібіх у той же час вважав, що рослини поглинають азот з повітря у вигляді аміаку. Лише пізніше, у 1856 р., під тиском неспростовних фактів Ю. Лібіх змушений був визнати, що джерелом азоту для мінерального живлення рослин можуть бути нітрати. Невірним у теорії вченого було також заперечення ролі органічних речовин ґрунту для розвитку рослини. Як тепер відомо, гумус необхідний не стільки для розвитку самої рослини, скільки для мікрофлори ґрунту, що відіграє значну роль у живленні рослин.
Ю. Лібіх сформулював «закон мінімуму», відповідно до якого внесення будь-якої кількості мінеральних речовин не дасть приросту врожаю, доки не буде ліквідована нестача речовин, що містяться в мінімальній кількості, а також «закон повернення», що вказує на необхідність повернення до ґрунту поживних речовин, поглинених рослинами. Він стверджував, що недотримання принципу повного повернення повинно призвести до виснаження ґрунту і зниження його родючості. У цілому ці положення вірні, але деякі послідовники Ю. Лібіха вивели з них «закон спадаючої родючості ґрунтів». Практика сучасного землеробства довела повну неспроможність цього псевдозакону. Врожайність сільськогосподарських культур при правильній агротехніці і внесенні мінеральних добрив постійно зростає.
Остаточно спростували «гумусну теорію» досліди І. Кнопа і Ю. Сакса (1859). Вони підтвердили, що цілком можливо виростити нормальну рослину на воді до повного дозрівання при її забезпеченні лише сімома елементами: азотом, фосфором, сіркою, калієм, кальцієм, магнієм і залізом. Ці досліди утвердили теорію мінерального живлення і створили основу для використання вегетаційного методу, у тому числі водних і піщаних культур. Поживний розчин, розроблений Кнопом, застосовується дотепер.
Ж.Б. Буссенго, використовуючи метод вегетаційних посудин і точні кількісні виміри, довів, що вищі рослини, як правило, не можуть зв'язувати атмосферний азот. Цією здатністю володіють бобові рослини. Таким чином, було вперше встановлено, що бобові рослини, на відміну від більшості інших, сприяють нагромадженню азоту в ґрунті. Німецький ботанік і мікробіолог Г. Гельрігель 1880 року довів, що бобові рослини здійснюють азотфіксацію в симбіозі з бульбочковими бактеріями. Самі бактерії в бульбочках бобових уперше були виявлені російським ботаніком М. С. Вороніним 1866 року.
Вагомі дослідження біологічних процесів, що відбуваються в ґрунті, провів С.І. Виноградський, що по праву вважається засновником ґрунтової мікробіології. В даний час відомо, що у ґрунті живуть найрізноманітніші мікроорганізми, які перетворюють азотовмісні сполуки:
1) амоніфікатори, що розкладають органічні азотисті сполуки (білки, нуклеїнові кислоти, сечовину й ін.) з виділенням аміаку;
2) азотфіксатори — мікроорганізми, що зв'язують молекулярний азот;
3) нітрифікатори, що, використовуючи кисень, окиснюють аміак до нітратів;
4) денітрифікатори, що перетворюють нітрати в молекулярний азот. При нестачі О2 денітрифікатори використовують кисень нітратів і тим самим збіднюють ґрунт, повертаючи азот до атмосфери.
Крім бактерій, діяльність яких пов'язана з трансформацією різних форм азоту, у ґрунті є бактерії, котрі розкладають целюлозу, переробляють різні сполуки сірки і фосфору, силікатні бактерії, що беруть участь у вивільненні калію із силікатів ґрунтів, та ін. Деякі мікроорганізми постачають рослини вітамінами, амінокислотами, тому роль мікроорганізмів ґрунтів значно більша і складніша, ніж просто участь в обміні мінеральних речовин.
Російські вчені П. А. Костичев і В. В. Докучаєв розробили основи наукового ґрунтознавства. Радянський агрохімік К. К. Гедройц обґрунтував вчення про ґрунтовий поглинальний комплекс. Речовини, у тому числі й мінеральні, утримуються в ґрунті різними способами: механічним шляхом, фізичними взаємодіями, хімічним і біологічним зв'язуванням. Особливе значення Гедройц надавав фізико-хімічній, або обмінній, адсорбції, що здійснюється неорганічними (цеолітними) і органічними (гумусними) компонентами ґрунту. Він встановив, що в обмінній адсорбції велику роль відіграють кислі групи як органічної, так і неорганічної (силікатні групи) частини ґрунту. В основному ґрунти мають властивості катіонообмінників, хоча в них є й аніонзв’язуючі групи.
Усі ці дослідження призвели до чіткого розуміння того, що родючість ґрунтів пов'язана як зі специфічними особливостями материнської гірської породи (мінеральний склад і структурний стан ґрунту), так і з діяльністю ґрунтових мікроорганізмів, що мінералізують органічні залишки.