ФІЗІОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЯ РОСЛИН

Опорний конспект лекцій

7. МІНЕРАЛЬНЕ ЖИВЛЕННЯ РОСЛИН

Роль елементів мінерального живлення

У рослинах виявлено близько 68 хімічних елементів, причому 47 із них наявні постійно. Відомо, що якісний склад елементів живих організмів у цілому аналогічний такому ж складові земної кори. Вміст їх у рослині залежить від її виду, ґрунтових та кліматичних умов.

Найбільше всього в рослині органогенних елементів(C, H, O, N). Вуглець у середньому становить 45 % сухої маси тканин, кисень - 42 %, водень - 6,5 % і азот - 1,5 %, а всі разом - 95 %.

5 %, що залишилися, припадають на зольні речовини. Р, S, К, Са, Mg, Fe, Al, Si, Na та ін. При спалюванні рослинних решток органогени виділяються у вигляді газоподібних сполук, а мінеральні речовини залишаються у вигляді золи.

Кількість золи в рослині залежить від її здатності концентрувати мінеральні елементи, їхнього вмісту в ґрунті, вологозабезпеченості і т.д. Особливо багато зольних елементів у активно функціонуючих живих тканинах.

У різних рослинах і різних органах однієї й тієї ж рослини вміст зольних елементів різний. Так, у листках міститься 10-15% золи, в корі деревних порід - приблизно 7%, у деревині - близько 1%, у стеблах трав’янистих рослин - 4-5%, у насінні - 3%.

Якісний склад золи залежить від характеру процесів обміну речовин, які протікають у тканинах та органах. Наприклад, у насінні більше K, P, Mg, які необхідні для нормального розвитку зародка; в запасаючих органах - К, який активує синтез крохмалю; у стеблах - Са і Si; в листках - Р, Mg, К (в молодих), Са (у старих). При цьому ті елементи, що переважають у ґрунті, накопичуються більше. Окремі види здатні акумулювати певні елементи. Наприклад, морські водорості нагромаджують бром і йод; деякі злаки (кукурудза та інші) - золото і т.д. У залежності від вмісту мінеральних елементів в організмі розрізняють макроелементи(C, O, H, N, P, S, K, Ca, Mg, Na, Cl, Si, Al), мікроелементи (Fe, Zn, Mo, Mn, Cu, B, Co, та інші) та ультрамікроелементи (фізіологічна роль яких практично не вивчена). Перші становлять 10 - 10^- % від сирої маси рослини; другі - 10^-5-10^-6 %; треті - 10^-6-10^-12 %.

Без макроелементів і мікроелементів нормальна життєдіяльність рослин порушується. В той же час такі макроелементи, як натрій, кремній, алюміній не відіграють суттєвої ролі в рослині.

Макроелементи

Дані елементи виконують в організмі дві основні функції - структурну й регуляторну. Першу несуть, головним чином, органогенні елементи (C, O, H, N),а також P і S, які беруть участь в утворенні нуклеїнових кислот, білків, ліпідів а також інших складових частин клітини, та Ca, Mg, які входять до складу клітинної стінки, мембран, хлоропластів.

Другу функцію здійснюють одновалентні катіони й аніони (H⁺, K⁺, Cl^-, Na⁺), які впливають на величину мембранного потенціалу та разом з іонами Ca²⁺ і Mg²⁺ беруть участь у регуляції фізико-хімічного стану колоїдів цитоплазми. При цьому кожний макроелемент виконує властиві тільки йому одному специфічні функції.

Азот засвоюється рослиною у вигляді аніонів (NO₂^-, NO₃^-), катіона (NH₄⁺) і органічних сполук. Переоцінити значення азоту в житті рослини неможливо. За його нестачі у ґрунті порушуються всі найважливіші функції, ріст і розвиток рослин. Це важливий органогенний елемент, що є складовою частиною білків, нуклеїнових кислот, амінокислот, хлорофілу (без якого неможливий фотосинтез), гормонів, багатьох вітамінів, алкалоїдів, глюкозидів.

Одночасно - це дуже дефіцитний елемент. Він не виводиться з організму, а використовується багатократно (реутилізується) - тобто при старінні листків звільняється у процесі розпаду цитоплазматичних білків та інших азотовмісних сполук і відтікає в молоді частини рослини. Зовні це виявляється у зміні забарвлення старіючих листків - від зеленого до жовтого, починаючи з верхньої, більш старої їх частини. Подібні явища спостерігаються і за нестачі азоту в ґрунті. Листки набувають жовтого відтінку із червонуватими жилками. Крім того, затримується ріст рослин, значно зменшуються розміри листків і плодів.

Фосфор - засвоюється рослинами, головним чином, у формі аніона ортофосфорної кислоти (PO₄^3-), а також у вигляді фосфорних ефірів цукрів і спиртів. Рослини, корені яких виділяють слабкі кислоти, можуть засвоювати фосфор із фосфоритної муки та інших важкорозчинних фосфорних сполук - Ca₃(PO₄)₂, AlPO₄, FePO₄. До таких рослин належать люпин, боби, гречка. Позитивний вплив фосфорного добрива краще виявляється при наявності достатньої кількості N і K. Фосфор, як і N, володіючи високою рухливістю, багатократно реутилізується в рослині. Входячи до складу нуклеїнових кислот і ліпідів, він виконує структурну функцію. Крім того, він є необхідним компонентом нуклеопротеїдів (ФАД, НАД), макроергічних сполук (АТФ), фосфорних ефірів тріоз, пентоз, гексоз. Завдяки цьому фосфор бере активну участь у синтезі й перетворенні органічних речовин, зокрема, вуглеводів.

За нестачі фосфору порушуються процеси фотосинтезу та дихання, посилюється розпад складних органічних сполук. Зовні це виявляється зміною зеленого забарвлення листків на голубувато- і фіолетово-зелене з наступним засиханням. Листки жовтіють, чорніють по краях і опадають. Одночасно затримуються ростові процеси надземної та підземної частини організму. Перетворення фосфору в рослині активно відбувається під час росту органів та збільшення живої цитоплазми, особливо при проростанні насіння та його достиганні, коли Р запасається у вигляді фітину - кальцій-магнієвої солі інозитгексафосфорної кислоти — С₆Н₆(ОН₂РО₃)₆.

Сірка засвоюється у вигляді сульфат-іонів із солей Na₂SO₄, K₂SO₄, CaSO₄, MgSO₄, Fe₂(SO₄)₃, а також із деяких органічних сполук (сірковмісні амінокислоти). Має високу рухливість, добре реутилізується.

Сірка входить до складу ферментів, де зв’язує коферменти (НАД, ФАД) і простетичні групи (наприклад Fe) із білковою частиною. Значна частина сірки рослин входить до складу сірковмісних амінокислот у формі сульфгідрильних (R- SH) груп, які беруть участь у формуванні третинної й четвертинної структури білків, перетворюючись у сульфідні групи (дисульфідні мости: R-S-S-R, R₁-S-S- R₂). Сульфгідрильну групу має цистеїн, дисульфідну - цистин та глютатіон - сильний відновник, що відіграє важливу роль в окисно-відновних процесах.

Група SH - складова частина коензиму А, який є початковою ланкою біосинтезу жирних кислот, лимоннокислого (циклу Кребса) і гліоксилатного циклів. Сірка в тілі рослин входить до складу гірчичних та часникових олій (хрестоцвіті, лілійні). Ці олії відлякують багатьох листкогризучих комах і, таким чином, відіграють захисну роль.

За недостачі сірки виникає хлороз - спочатку жовтіють жилки листків, згодом пластинки вкриваються червонуватими плямами, і листки відмирають.

Калій - засвоюється рослинами з розчинних солей - хлоридів, сульфатів, нітратів. Він також легко реутилізується, відтікаючи до молодих органів і тканин. У рослинах калій знаходиться, головним чином, у вільній, іонній формі. Лише незначна частина його неміцно зв’язується з білками цитоплазми.

Калій підвищує гідратацію колоїдів цитоплазми, її водоутримувальну здатність і проникність. Тим самим він створює умови для активного синтезу білків та інших органічних сполук. Крім того, калій активує близько 60 ферментів, у тому числі й синтетазу крохмалю та фосфокіназу, чим впливає на метаболізм АТФ. Разом із тим калій регулює відкривання продихів, активує рух асимілятів по рослині. Очевидно, без К неможливі такі життєво важливі процеси, як фотосинтез, дихання, утворення складних полімерів (вуглеводів), транспорт органічних речовин.

За нестачі К ріст молодих рослин припиняється, листки жовтіють, потім буріють, засихають із країв або закручуються й зморщуються.

Кальцій - поглинається у формі катіона з його розчинних солей. Рослини, корені яких виділяють слабкі кислоти, можуть засвоювати кальцій з таких мінералів, як крейда й вапняк.

Кальцій малорухливий і не реутилізується в рослинах, а скупчується у формі малорозчинних солей (гіпс, оксалат кальцію) у старих листках. Він змінює кислотність ґрунтового розчину і тим самим впливає на надходження до коренів інших елементів. Са бере участь у підтриманні структури мембран і хромосом та входить до складу клітинних стінок у вигляді пектату кальцію. Він впливає на клітинний метаболізм, активізуючи деякі ферменти дихання (сукцинатдегідрогеназу), фотосинтезу, а також фосфатази (α-амілазу та інші). На відміну від калію, кальцій збільшує в’язкість цитоплазми і зменшує її оводненість, пригнічуючи тим самим клітинний метаболізм.

За надлишку в рослинах органічних та мінеральних кислот кальцій утворює з ними нерозчинні солі, які виводяться при листопаді. Так нейтралізується їхня шкідлива дія на рослини. Катіони кальцію послаблюють негативний вплив надмірної кількості інших катіонів на рослину, що особливо помітно на засолених ґрунтах.

Нестача Са особливо сильно впливає на корені - вони не ростуть у довжину, а лише потовщуються й ослизнюються, а згодом відмирають верхівки стебел і ріст припиняється.

Магній - поглинається з магнієвих солей ґрунту, а також із доломітового вапняку. Він виявляє достатню рухливість у рослині і тому легко реутилізується.

У тканинах магній знаходиться в іонній та зв’язаній формі. Він входить до складу хлорофілу й пектатів магнію, що містяться в клітинних стінках. Магній зв’язує велику та малу субодиниці рибосоми і тим самим підтримує її функціональну активність. В іонній формі він активує фосфокінази та ферменти циклу Кальвіна. За нестачі магнію в рослині порушується синтез білків, хлорофілу і вуглеводів, знижується інтенсивність гліколізу.

Зовнішньою ознакою нестачі магнію є хлороз молодих листків. Зелені листки по краях і між жилками зафарбовуються в жовтий, червоний чи фіолетовий колір (мармуровоподібний хлороз). Спочатку це явище спостерігається на листках нижніх ярусів, а потім - і на верхніх.

Хлор завжди наявний у тканинах. Але він не є тим елементом, без якого рослини не будуть розвиватися чи виникатимуть значні порушення. Хлор потрібний тим видам, які еволюційно пристосувалися до хлоридного засолення (цукровий буряк, шпинат, гречка) та галофітам. Іони Cl^- беруть участь у фотоокисленні води.

Кремній необхідний рослинам родин злакових, осокових, хвощових для інкрустації стінок клітин покривних тканин, а також діатомовим водоростям для утворення панцера (зовнішнього скелета). Багато кремнію у старій деревині. Великого фізіологічного значення не має, роль у біохімічних процесах не встановлена.

Натрій. Незважаючи на те, що Na входить до складу золи рослин у значних кількостях, а також, що його хімічні властивості дуже подібні до хімічних властивостей К, відіграє він значно меншу фізіологічну роль. Існує думка, що Na необхідний, головним чином, для підтримання осмотичного потенціалу клітин рослин, що ростуть на засолених ґрунтах.

Отже, кожний макроелемент виконує в організмі рослини специфічні функції. Тому ні один із них неможливо замінити іншим. Тобто для нормального росту і розвитку організму вимагається повний набір необхідних макроелементів. Співвідношення їхнього вмісту визначається видом рослин, фазою розвитку, умовами вирощування і т.д.

Головні елементи живлення - N, Р і К - мають помітний вплив на зовнішній вигляд, темпи росту і розвитку рослин, тобто виконують формоутворювальну роль. При надлишку N посилюється утворення і приріст вегетативних органів, але затримується цвітіння, а також дозрівання плодів та насіння.

Калій, як і N, посилює вегетативний ріст, а фосфор, навпаки, прискорює розвиток рослин, цвітіння, плодоносіння. У зв’язку з цим потреба в даних елементах у процесі росту і розвитку рослин змінюється. На ранніх етапах онтогенезу для інтенсивного формування асимілюючих органів рослині необхідно більше N і К, а до початку закладки репродуктивних органів - більше Р, оскільки перед цвітінням посилюється енергетичний обмін.

Таким чином, із допомогою N, К і Р можна або прискорювати терміни цвітіння й плодоносіння, або віддаляти їх і активізувати утворення вегетативної маси (у посівах кормових трав, на окультурених лугах, пасовищах). Змінюючи співвідношення N і К в ґрунті, можна регулювати утворення жіночих і чоловічих квіток у одно- та дводомних рослин.

Мікроелементи

Дані елементи входять до складу кофакторів і простетичних груп ферментів та контролюють такі життєво важливі процеси, як фотосинтез, дихання, перетворення речовин, ріст і розвиток рослин, виконуючи тим самим метаболічну функцію. Крім того, в іонному стані мікроелементи активізують роботу різних ферментних систем клітин і виконують регуляторну функцію. В той же час кожен мікроелемент відрізняється певною специфікою дії.

Залізо - потрібне рослині в більших кількостях, ніж інші мікроелементи, тому його інколи зараховують до макроелементів.

Джерелом заліза для рослин є його розчинні солі. Однак у лужному середовищі вони випадають в осад і стають недоступними для рослин. Г емінова форма заліза входить до складу цитохромів, каталази, пероксидази; негемінова - до складу фередоксину, нітратредуктази, білка-FeS, тобто тих сполук, без яких неможливий фотосинтез, дихання, відновлення нітратів. Очевидно, у зв’язку з високою потребою заліза і його особливим значенням для рослин воно запасається у тканинах у вигляді феритину.

При нестачі заліза у рослин розвивається хлороз молодих листків, оскільки біосинтез хлорофілу відбувається з участю залізовмісного ферменту цитохромоксидази.

Цинк засвоюється рослинами тільки в рухливій, розчинній формі - в основному це сульфат цинку, кількість якого зростає при низьких значеннях рН ґрунту і спадає при дефіциті вологи. Тому на кислих дерново-підзолистих, сірих лісових і торф’яних ґрунтах рослини не відчувають нестачі цинку. Але в посушливі роки доступність його для рослин зменшується. Цинк засвоюється і листками при позакореневому підживленні (0,03-0,05 % розчин ZnSO₄).

Фізіологічна роль цинку різноманітна. Він входить до складу більш як 30-ти ферментів, дегідрогеназ ФГА, ЩОК, фосфатаз, карбоксилаз, а також карбоангідрази - ферменту, що здійснює зворотне розщеплення вугільної кислоти на воду й оксид вуглецю, який потрібний для темнової фази фотосинтезу. Цинковмісні ферменти активують відновні процеси і тим самим створюють умови для інтенсивного біосинтезу білків і нуклеїнових кислот. Тому рослини, оброблені розчинами солей цинку, більш стійкі до посухи, високих температур та інших несприятливих факторів.

Важливою фізіологічною функцією цинку є його участь у синтезі гормону росту - ауксину. Тому не випадково він нагромаджується в молодих тканинах та зародку. При нестачі цинку пригнічується процес росту, у плодових дерев укорочується міжвузля, формуються розетки листків і дрібнопліддя; а в овочевих культур з’являється хлороз та плямистість листків.

Молібден засвоюється в формі аніону із легко рухливих солей - молібдатів натрію та амонію. Останній може використовуватися і для позакореневого підживлення (0,06-0,1 %-й розчин). Для рослин кислих ґрунтів молібден недоступний. Такі ґрунти треба вапнувати.

У тканинах молібден зв’язується з органічними речовинами. Він входить до складу нітратредуктази, яка відновлює нітратну форму азоту в амонійну. Остання безпосередньо витрачається на синтез амінокислот. Крім того, молібден пригнічує активність кислої фосфатази, що гідролізує фосфорні сполуки, і тим самим підвищує вміст у рослині нуклеїнових кислот і органічних фосфатів (АТФ, фосфорних ефірів цукрів тощо). Молібден необхідний для білкового синтезу. Потребу в Мо відчувають не лише вищі рослини, але й малі організми. Особливо вільноживучі й симбіотичні мікроорганізми-азотфіксатори, у яких він входить до складу ферментного комплексу, що здійснює відновлення молекулярного азоту атмосфери в аміак.

Нестача Мо в рослині порушує розвиток листкового апарату. При цьому черешки й листки подовжуються і звужуються, втрачають тургор, в’януть, починаючи з країв. У окремих видів на поверхні листків, між жилками, з’являються жовто-зелені і блідо-оранжеві плями.

Марганець засвоюється рослинами з його розчинних солей у формі двовалентного окису. У випадку підвищеного вмісту кальцію в ґрунті, а також за тривалої сухої та спекотної погоди доступність його для рослин знижується. При позакореневому підживленні (0,06-0,1 %-й розчин KMnO₄) марганець засвоюється листками.

У тканинах марганець знаходиться у вигляді іонів різного ступеня окисненості (Mn²⁺, Mn³⁺, Mn⁴⁺). Їхнє співвідношення залежно від характеру окисно-відновних процесів у клітині змінюється. Mn позитивно впливає на біосинтез хлорофілу, стабілізує його зв’язок із білками і тим самим підвищує стійкість до руйнування за несприятливих умов. Крім того, марганець бере участь у фотоокисленні води при фотосинтезі та у відновних реакціях циклу Кальвіна. Він активує декарбоксилази циклу Кребса і відновлення нітратів. При надлишку в рослині марганець стає антагоністом заліза і вбудовується замість нього у функціональні групи залізовмісних ферментів. Ознаки марганцевої нестачі мало типові, вони виражаються різними видами хлорозів. У плодових, крім хлорозів, відмирають і засихають верхівки гілок.

Мідь поглинається рослиною у вигляді катіонів із її розчинних солей, які утворюються неорганічними (сульфати, хлориди, нітрати) і органічними кислотами. Вона легко засвоюється і при обприскуванні листків розчинами цих солей (0,02-0,05 %-й розчин CuSO₄).

Мідь входить до складу фенолоксидази, аскорбінатоксидази, і, як вважають, цитохромоксидази, а також пластоціаніну (переносник ē в ЕТЛ фотосинтезу). Таким чином, вона бере участь в окисно-відновних процесах при фотосинтезі та диханні. Крім того, мідь стабілізує зв’язок хлорофілу з білками хлоропластів і цим попереджає його розпад за несприятливих умов (засуха, зниження температури і т.д.).

Нестача міді особливо відчутна для рослин, які ростуть на висушених торф’яних ґрунтах. Його характерною особливістю у злаків є раптове побіління й засихання кінчиків листків («біла чума») та ненаповненість колоса (пустоколосся). В овочевих та плодових культур мідне голодування викликає закручування, деформацію й зменшення розмірів листків, а також поступову зміну забарвлення від темного до світло-зеленого (при цьому жилки не змінюють свого кольору). У дерев листки стають хлоротичними, верхівкові бруньки відмирають, а на корі пагонів з’являються пухирці. Такі пагони згодом засихають. Якщо до ґрунту вносять солі міді, то хворі дерева нормально відростають.

Бор поглинається з ґрунту у формі аніонів борної кислоти (Н₃ВО₃), бури (Na₂B₄O₇x10H₂O) і борату магнію (MgB₂O₄x3Н₂О). Для позакореневого підживлення використовують 0,03-0,05 %-й розчин борної кислоти.

Бор, на відміну від інших елементів, не входить до складу ферментів і не впливає на їх активність. Вважають, що в основі фізіологічної дії В лежить здатність утворювати з іншими органічними сполуками клітини (вуглеводи, органічні кислоти, коензими, феноли і т.д.) комплекси, що мають підвищену реакційну здатність. Цим і визначається позитивний вплив бору на обмін білків, нуклеїнових кислот, вуглеводів і ауксину. Крім того, цукри в комплексі з В легше переходять через мембранні бар’єри, що суттєво прискорює їх рух по судинній системі. Одночасно В підвищує водоутримувальну здатність колоїдів цитоплазми і, таким чином, зумовлює стійкість рослин до посухи.

Коли бору замало, то в першу чергу потерпають меристематичні тканини і репродуктивні органи. У зв’язку з цим при борному дефіциті знижується кількість квітів і зав’язей, спостерігається недостатній розвиток і його різні порушення у плодів, насіння. Д. Школьник та М. Власюк (1974-1976 рр.) пояснюють це формуванням неповноцінного пилку, в результаті чого порушуються процеси запліднення й утворення зав’язей. У коренеплодових культур борна недостатність викликає побуріння і суху гниль серцевини коренеплодів, а у столового буряка - чорну плямистість.

Від нестачі бору найбільше потерпають дводольні рослини. При цьому метаболізм вуглеводів у них зсувається в напрямку утворення фенольних сполук, зокрема, інгібіторів росту, які пригнічують синтез білка, поділ клітин і ріст органів.

Кобальт рослина поглинає з його розчинних солей, а також із піритних недопалків (відходи металургійної промисловості, які вносяться до ґрунту). Добрий ефект дає внесення кобальту до вапнованих дерново-підзолистих і торф’яних ґрунтів.

У рослині кобальт входить до складу органічних сполук, наприклад, вітаміну В₁₂, а також міститься в іонній формі. У зв’язаній формі він позитивно впливає на синтез хлорофілу й міцність пігмент-білкового комплексу, а в іонній - активізує роботу багатьох ферментів і тим самим прискорює ріст і розвиток рослин, підвищує в них вміст сухої речовини.

Високу потребу в кобальті мають бобові рослини, які живуть у симбіозі з азотфіксуючими бактеріями. Со подвійно впливає на процес симбіотичної азотфіксації. З одного боку, він у складі вітаміну В₁₂ бере участь в утворенні рожевого пігменту - легоглобіну, необхідного для зв’язування вільного кисню при азотфіксації, а з другого - активує ферменти, які відновлюють молекулярний азот до аміаку. Тому за нестачі Со (особливо, коли у ґрунті відсутні доступні форми азоту) у бобових рослин припиняється ріст і нагромадження біомаси. У більшості ж інших рослин потреба в Со в декілька разів менша, ніж потреба в інших мікроелементах, і, зазвичай, якихось ознак нестачі Со у них не спостерігається.

У цілому практично ні один фізіологічний процес в організмі рослин не може відбуватися без участі тих чи інших мікроелементів. Нестача їх у ґрунті, у воді, і, отже, у живих організмах зумовлює так звані хвороби недостатності, які супроводжуються порушеннями життєвих функцій, різними потворностями та аномаліями розвитку, а деколи спричинюють і відмирання рослин.