ФІЗІОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЯ РОСЛИН
Опорний конспект лекцій
7. МІНЕРАЛЬНЕ ЖИВЛЕННЯ РОСЛИН
Значення кореневої системи в мінеральному живленні
Поглинання речовин коренем
Поглинання речовин із ґрунту - одна з головних функцій кореня. Як відомо, корінь, сильно розгалужуючись, розвиває просторову сітку, яка має велику поверхню. Але його сумарна площа ще не дає повного уявлення про поглинальну здатність. Її показником служить інтенсивність вбирання речовин окремими зонами кореневої системи.
Найбільшою поглинальною здатністю володіє зона кореневих волосків. Значна частина захоплених нею іонів передається до судин ксилеми і поступає до інших органів. Аналогічно функціонує і зона розгалуження, та речовин вбирає вона значно менше. Зони ж поділу та розтягування поглинають невелику кількість мінеральних сполук, що не виходять за межі цих зон і використовуються для їхніх потреб.
Поглинальна здатність стрижневих коренів (у дводольних) та додаткових коренів вузла кущіння (у злаків) суттєво вища, ніж відповідно у бокових коренів та в первинних корінців. Тому важливо знати характер розміщення в ґрунті кореневих систем та місцезнаходження зон найбільш активного вбирання. Це дозволяє раціонально використовувати добрива та ефективно проводити підживлення і полив рослин.
Поглинальна здатність коренів залежить як від ступеня їх розвитку, так і від форми елементів живлення, які можуть бути у вигляді мінеральних солей чи органічних сполук. Мінеральні солі ґрунту є або іонами, що входять до складу ґрунтового розчину чи вбирного комплексу, або важкорозчинними мінералами. Найбільш доступні рослині іони. Інтенсивність поглинання їх залежить від актуальної кислотності (рН) ґрунтового розчину, його буферної ємності, концентрації іонів та їх зрівноваженості (ступінь збалансованості різновалентних іонів).
Актуальна кислотність ґрунту впливає на розчинність солей і на їх доступність для рослини. У випадку зміни рН ґрунтового розчину в сильно-кислу чи сильно-лужну сторону здатність рослин засвоювати певні елементи різко знижується. Так, при зростанні лужної реакції ґрунтового розчину легкодоступний одновалентний іон Н2РО4- переходить у менш доступні дво- і тривалентні форми. В той же час у кислому середовищі сильно зростає розчинність солей заліза, в результаті чого вони стають токсичними для рослин.
Від актуальної кислотності ґрунтового розчину залежить і здатність клітинних стінок кореневих волосків адсорбувати чи десорбувати певні іони. У зв’язку з цим для кожного виду рослин властивий певний діапазон рН, при якому вони краще за все поглинають елементи. Наприклад, люпин, жито та ячмінь краще ростуть при рН 4,0-7,0; овес, картопля - 4,0-8,0; горох і пшениця - 5,0-8,0; буряк і люцерна - при рН 6,0-8,0.
Разом з тим рослини самі активно впливають на рН ґрунтового розчину, оскільки виділяють речовини кислої та лужної природи, поглинають аніони і катіони, а також вибірково захоплюють їх із тих чи інших солей. Якщо переважно вбирається катіон, то солі підкислюють ґрунт. У таких випадках вони називаються фізіологічно-кислими солями. При переважаючому поглинанні аніонів солі підлужнюють ґрунт і називаються відповідно фізіологічно-лужними. Ще є фізіологічно-нейтральні солі.
Вибіркове поглинання іонів із солей визначається видовою потребою рослин у них. Наприклад, пшениця із хлориду калію поглинає з однаковою активністю і катіон і аніон; а картопля - переважно катіон. Тому рН ґрунту при внесенні цієї солі під злаки не змінюється, а під картоплю - знижується. Таким чином, при внесенні до ґрунту тієї чи іншої солі його рН змінюється, що суттєво впливає на доступність для рослини інших солей.
Однак ґрунт здатний протидіяти різкій зміні значень рН, тобто володіє певною буферністю. Це зумовлюється наявністю в ньому одночасно кислих і лужних солей (наприклад, КН2РО4 і К2НРО4), кислотні залишки яких дисоціюють або асоціюють і тим самим перешкоджають зсуву рН у той чи інший бік. Завдяки буферності ґрунтового розчину зсуви його рН, що виникають у результаті виділень мікроорганізмів, коренів, та внесення добрив, звичайно, вирівнюються. Однак буферна ємність ґрунту не безмежна, і якщо в нього вноситься забагато фізіологічно кислих чи лужних солей, то його рН на кінець зміщується настільки, що багато елементів живлення стають недоступними.
Надходження іонів у корінь залежить також від їх концентрації. При помірній концентрації солей іони поглинаються вибірково. Коли ж концентрація сильно зростає, іони починають безконтрольно поступати до коренів у необмеженій кількості, не встигають зв’язуватися у тканинах і виявляють токсичну дію на клітини. Крім того, висока концентрація речовин у ґрунтовому розчині може спричинити зворотний відтік води із клітин кореневих волосків до ґрунту, що супроводжується в’яненням і відмиранням рослини. Це необхідно завжди мати на увазі при внесенні мінеральних речовин до ґрунту.
Метаболічна роль кореня
Корінь неможливо розглядати тільки як з’єднувальну ланку між ґрунтовим середовищем та надземною частиною. Багато сполук, які поступають із ґрунту, активно залучаються до найрізноманітніших речовин і лише після цього транспортуються до наземних органів, де беруть участь у різних процесах життєдіяльності. Тому виділяють ще одну фізіологічно важливу функцію кореня - метаболічну.
Сучасні уявлення про метаболічну діяльність кореня сформувалися в 20 - 70-х роках на основі досліджень Д.А. Сабініна і А.Л. Курсанова. Згідно з цими уявленнями, іони, поглинуті коренем, активно ним перетворюються в речовини основного та вторинного обміну і є необхідними для нормальної життєдіяльності рослини.
Зокрема, зразу ж після надходження до кореня іонів азоту у вигляді NO3- 50-70% з них залучається до синтезу амінокислот та амідів. Фосфор (у формі РО43-) уже в перші секунди виявляється в складі АТФ, а через 5-10 хв. - у фосфорних ефірах тріоз і гексоз. Деяка частина перетворених речовин залишається, як відомо, у корені і бере участь у диханні, синтезі білків і різних специфічних речовин вторинного обміну (алкалоїди, фітогормони, каучук і т.д.).
Цікаві досліди, що визначають роль кореня в синтезі алкалоїдів, були проведені науковцями у 40-х роках минулого століття. Після прищеплення пагонів пасльону на кореневу систему тютюну, який утворює нікотин, цей алкалоїд виявили у листках прищепи (пасльону). Коли ж тютюн прищеплювали на кореневу систему беладони, то в листках прищепи з'явився не нікотин, а атропін.
Корені являються місцем синтезу таких рослинних гормонів, як цитокінін, абсцизова кислота, без яких не можуть рости і розвиватися надземні частини рослин. Так, рослини без коренів не розвиваються навіть на повному поживному середовищі. Це свідчить про те, що корені забезпечують надземні частини рослини пластичними, біологічно активними та іншими життєво важливими речовинами. Хімічний склад їх, як виявилось, визначається не тільки видовими, але й сортовими особливостями рослин. Ось чому коренева система підщепи впливає на хімічний склад листків та плодів прищепи, на активність її ферментів, стійкість до низьких температур, хвороб тощо.
У свою чергу корені з надземної частини отримують різні сполуки, перш за все асиміляти і гормони. Їх кількісний та якісний склад також специфічний.