ФІЗІОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЯ РОСЛИН

Опорний конспект лекцій

8. ДАЛЬНІЙ ТРАНСПОРТ РЕЧОВИН У РОСЛИН

Флоемний транспорт

СТРУКТУРА ФЛОЕМИ

Асиміляти із листків надходять до флоеми, яка складається зі спеціалізованих клітин. Транспортну функцію здійснюють ситовидні клітини (нижчі і голонасінні рослини) та ситовидні трубки (покритонасінні). Паренхімні клітини пучка є запасаючими або пропускними, а клітини-супутники виконують енергетичну функцію.

Ситовидні елементи. Клітини ситовидних трубок містять невелику кількість органоїдів, тонопласт зруйнований, у зрілих клітин ядро відсутнє. Поперечні стінки-пластинки мають перфорації, вистелені плазмалемою й заповнені полісахаридом калозою та фібрилами актиноподібного Ф-білка. Трубки численними плазмодесмами пов'язані з клітинами-супутниками.

Клітини-супутники - невеликі, витягнуті вздовж ситовидної трубки, паренхімні клітини з великими ядрами, великою кількістю органел, особливо мітохондрій. Клітинні стінки пронизані галузистими плазмодесмами, яких у 3-10 разів більше, ніж у сусідніх клітин (20-30 тис.). У щільній цитоплазмі безліч інвагінацій, вистелених плазмалемою.

Організація провідної системи в листковій пластинці. Провідна система становить 25 % всього об'єму листка. Загальна довжина провідних пучків в 1 см² коливається в межах 20-100 см. З них 95 % припадає на частку атрагуючих тонких пучків.

Великі провідні пучки складаються зі ксилеми й добре розвиненої флоеми. У сукупності вони формують жилку. Найдрібніші пучки містять 1-2 трахеальні елементи, 1 ситовидну трубку із супроводжуючою клітиною. Закінчення флоеми може мати лише паренхімні клітини. Таким чином, первинне надходження асимілятів відбувається через паренхімні клітини флоемних закінчень. У С₄-рослин провідні елементи оточені щільним шаром обкладки, клітини якої відповідають ендодермі осьових органів. Транспорт асимілятів у листку строго орієнтований: із кожної мікрозони (декілька клітин мезофілу, радіус 70-130 мкм) до найближчого малого пучка.

Склад флоемного соку. Флоемний сік - це водний розчин органічних речовин. Основна транспортна форма цукрів - сахароза. Її вміст у флоемному сокові може сягати 1 моль/л (85% від сухої маси), що в 10-30 разів більше, ніж у клітинах мезофілу. При цьому активність інвертази у флоемному ексудаті дуже низька.

Можуть транспортуватися й інші олігоцукри (рафіноза, стахіоза), спирти (сорбіт). Вміст азотистих речовин (білків, амінокислот тощо) не перевищує 0,5 %. Наявні фітогормони, органічні кислоти, вітаміни. Неорганічні солі становлять 1-3%. Високий вміст К⁺ (50-200 ммоль/л). Він необхідний для процесів завантажування та розвантажування флоеми. рН ~ 8,0-8,5. АТФ міститься в концентрації 0,5 ммоль/л і надходить, очевидно, із супроводжуючих клітин.

МЕХАНІЗМИ ФЛОЕМНОГО ТРАНСПОРТУВАННЯ

Рух асимілятів по ситовидних трубках відбувається зі швидкістю 50100 см/год і складається з трьох взаємопов'язаних процесів: завантажування флоеми, транспортування асимілятів і розвантажування флоеми.

Завантажування флоемних закінчень

Особливості транспорту асимілятів від мезофілу до флоеми вивчені недостатньо. Очевидно, у різних видів рослин він відбувається по-різному. У вільному просторі клітинних стінок може знаходитись близько 20 % цукрів листка. Якщо в стінках обкладки є пояски Каспарі, то цукри в цих ділянках повинні проходити через симпласт. Цьому сприяють і багаточисленні плазмодесми.

Розвиток системи "лабіринтів" у стінках клітин, проміжних між мезофілом і ситовидними трубками (бобові), сприяє транспорту через мембрану й апопласт.

У деяких рослин (напр., цукровий буряк) немає структурних пристосувань для полегшення руху асимілятів. Очевидно, в даному випадку розвинена система мембранних переносників.

У клітинах мезофілу осмотичний тиск значно нижчий, ніж у тонких провідних шляхах. У міру пересування від тонких провідних пучків до середньої жилки і далі вміст цукрів у пучках зростає, але не так різко, як при переході від мезофілу до тонких розгалужень. Таким чином, завантажування асимілятами провідної системи відбувається проти градієнта концентрації і супроводжується затратою енергії. АТФ постачають клітини-супутники, в яких дуже висока інтенсивність дихання.

Завантаження флоеми пов'язане з діяльністю іонних помп.

У плазмалемі клітин-супутників функціонує Н⁺-помпа, спрямована назовні. Закислення апопласта сприяє віддачі іонів К⁺ і сахарози клітинами хлоренхіми. Одночасно виникає градієнт рН на плазмалемі клітин флоемних закінчень, що призводить до надходження до цих клітин сахарози в симпорте з іонами Н⁺ (Н⁺ - цукор-котранспортний механізм). У даному випадку трансмембранне перенесення Н⁺ здійснюється за концентраційним градієнтом, а сахарози - проти.

Весь процес забезпечується білками-носіями в плазмалемі, споріднення яких до цукрів зростає при їх протонуванні.

Іони Н⁺, що надійшли до клітин, знову видаляються Н⁺-помпою, робота якої поєднана з поглинанням іонів К⁺. Сахароза та іони К+ по численних плазмодесмах переносяться до порожнин ситовидних трубок. Подібним чином із мезофілу поступають амінокислоти та інші метаболіти. Отже, у ситовидних трубках скупчуються сахароза та К+ за рахунок постійного викачування протонів.

Зростання концентрації осмотично-активних речовин у судинах сприяє надходженню сюди води з оточуючих тканин і ксилеми.

Флоемний ексудат містить різноманітні іони. Із ксилемного соку до флоемного легко циркулюють К, Na, Mg, P, N. Мікроелементи Fe, Mn, Zn, Mo здатні рухатися по флоемі до молодих листків від зрілих.

До ситовидних трубок іони потрапляють як із клітин мезофілу, так і не виходячи за межі жилки через перехідні клітини з "лабіринтом", у стінках яких є численні вирости цитоплазми. Лабіринти (вирости цитоплазми) в їхніх стінках можуть бути локалізовані лише з того боку, який прилягає до судини ксилеми чи ситовидної трубки флоеми; або на обох боках, коли перехідна клітина знаходиться в жилці між двома типами транспортних систем. Подібний обмін може здійснюватися й у стеблі, де провідні пучки зближені. Перехідні клітини також полегшують транспорт іонів із судин до симпласту ксилемної паренхіми.

Транспортуваня речовин по ситовидних трубках

Рух асимілятів по системі ситовидних елементів - особливий випадок симпластичного транспортування. Механізм цього процесу до кінця не з’ясований. Існує декілька пояснень.

Перша гіпотеза - потік під тиском (Е. Мюнх, 1926). Між фотосинтезуючими клітинами листка, де в симпласті скупчується сахароза, і тканинами, які використовують асиміляти (наприклад, кореня) створюється осмотичний градієнт. У ситовидних трубках він перетворюється у градієнт гідростатичного тиску. В результаті у флоемі виникає потік рідини під тиском від листків до коренів. Плазмалема ситовидних трубок при цьому є важливою умовою підтримання потоку під тиском.

Друга гіпотеза. Рушійною силою переміщення флоемної рідини з однієї ситовидної трубки до іншої через пори може бути транспортування іонів К⁺ в ході електроосмотичного процесу. Згідно з цією гіпотезою, К⁺ активно входить до ситовидної трубки вище перфорованої пластинки і виходить у апопласт вже в наступному членику нижче перфорованої пластинки. Тому на пластинках виникає від’ємний електричний градієнт, який сприяє транспортуванню крізь них іонів калію та воді.

Третя гіпотеза. Також передбачається, що фібрили актиноподібного Ф-білку в порах ситовидних пластинок у взаємодії з міозином можуть виявляти контрактильні (скоротливі) властивості, що сприяє рухові рідини по флоемі.

Можливо, співпрацюють різні механізми.

Розвантажування флоеми

Для розвантажування флоеми суттєве значення має підвищений гідростатичний тиск у ситовидних трубках. Крім того, органи, які інтенсивно ростуть, та запасаючі органи володіють значною атрагуючою силою, тобто здатністю поглинати асиміляти із флоеми.

У плазмалемі клітин акцепторної зони функціонує Н⁺-помпа. Вона, з одного боку, закислює апопласт і змушує транспортні системи віддавати К⁺ і сахарозу до фази клітинних стінок; а з іншого - створює умови для надходження цукрів і К⁺ до симпласту акцепторних тканин. Сахароза поглинається з участю мембранних переносників у симпорте з протонами, а іони К⁺ - за електричним градієнтом. У молодих клітинах органічні речовини використовуються у процесах метаболізму, зокрема, витрачаються на дихання. У клітинах запасаючих органів сахароза часто скупчується у вакуолях (цукровий буряк).

Регуляція флоемного транспортування

Флоемний транспорт складається з низки функціональних систем зі своїми механізмами регуляції. На рівні мезофілу листка (донор) регуляція здійснюється шляхом зміни інтенсивності фотосинтезу в хлоропластах, надходження тріозофосфатів до цитоплазми та використання їх для синтезу сахарози. Фотосинтез також служить джерелом енергії (АТФ) для активного перенесення асимілятів через мембрани.

При завантажуванні флоемних закінчень регуляція здійснюється на рівні Н⁺-помпи, яка активується фітогормонами, перш за все ауксином. АБК блокує Н⁺/К⁺ обмін, особливо при стресах (нестача води).

Інтенсивність розвантажування флоеми залежить від швидкості споживання асимілятів. Сила атрагуючої дії акцепторних органів підтримує поздовжній осмотичний градієнт, а, отже, градієнт гідростатичного тиску - основний рушій флоемного транспорту. Атрагуюча сила, у свою чергу, визначається інтенсивністю росту зони акцептора й активністю Н⁺-помп.

І те й інше контролюється фітогормонами.

Регуляція флоемного транспорту може здійснюватись на рівні мембранних переносників сахарози. При зростанні концентрації асимілятів у ситовидних трубках відбувається зростання тургорного тиску, що призводить до притискання плазмалеми у клітинах флоемних закінчень до клітинних стінок і в результаті - до деформації структури переносника.

Флоемний транспорт залежить від достатньої кількості калію, а також від t°, яка впливає на ферментні системи. Він активується при проходженні по провідному пучку електричного імпульсу (потенціалу дії). Для енергетичного забезпечення функціональної активності трансмембранних помп необхідний кисень.

Таблиця. Порівняльний склад флоемного та ксилемного соку в однорічного люпину

Терпени — вуглеводні, що мають загальну формулу (С₅Н₈)п, а їхні похідні, що містять кисень, називають терпеноїдами. Терпени і терпеноїди належать до різних класів природних сполук, але, незважаючи на це, в основі структури всіх цих сполук лежить ізопрен: С₅Н₈.

У залежності від числа ізопренових ланок усі терпени і терпеноїди класифікують на наступні групи:

1) С₅Н₈ — напівтерпени;

2) С₁₀Н₁₆ — монотерпени, що складають легколетучие фракції ефірних олій;

3) С₁₅Н₂₄ — сесквітерпени, що складають важколеткі (часто не переганяються з водяною парою) фракції ефірних олій;

4) С₂₀Н₃₂ — дитерпени, що входять до складу ряду смол;

5) С₃₀Н₄₈ — тритерпени, що є агліконами сапонінів;

6) С₄₀Н₆₄ — тетратерпени, що утворюють різні пігменти, у тому числі каротиноїди;

7) (С₅Н₈)_n —політерпени. До них відносяться каучук і гутаперча.

Таблиця