ФІЗІОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЯ РОСЛИН
Опорний конспект лекцій
9. ГЕТЕРОТРОФНИЙ СПОСІБ ЖИВЛЕННЯ У РОСЛИН
Автотрофи здатні самостійно синтезувати органічні речовини з неорганічних. Вони поділяються на фотосинтезуючі організми (більшість рослин і деякі бактерії) та хемосинтезуючі (бактерії).
Гетеротрофи - тварини, гриби, більшість бактерій і частина рослин - живляться готовими органічними речовинами.
Серед рослин є факультативні й облігатні гетеротрофи - сапрофіти (сапротрофи), паразити, комахоїдні рослини.
Крім того, у житті рослин є моменти, коли живлення відбувається за рахунок запасних органічних речовин, тобто гетеротрофно - проростання насіння, формування органів вегетативного розмноження, розвиток квіток, бруньок у квіткових рослин і т.д. Багато органів рослин гетеротрофні повністю чи частково (корені, квіти, бруньки, плоди, насіння) і, нарешті, всі тканини й органи рослин гетеротрофно живляться вночі.
Таким чином, гетеротрофний спосіб живлення тканин так само звичний для рослин, як і фотосинтез. Однак досліджений цей спосіб живлення недостатньо. Його вивчення дасть можливість зрозуміти механізми живлення клітин, тканин та органів у цілій рослині.
Рослини можуть засвоювати як низькомолекулярні органічні речовини, так і високомолекулярні. В останньому випадку говорять про травлення - процес ферментативного розщеплення макромолекул органічних речовин на продукти без видової специфічності, які придатні для всмоктування.
Розрізняють 3 типи травлення:
- внутрішньоклітинне (найдавніше, у рослин відбувається в цитоплазмі, вакуолях, пластидах, сферосомах);
- мембранне (у рослин не досліджено);
- позаклітинне (коли гідролітичні ферменти виділяються назовні; цей тип травлення характерний для комахоїдних рослин, ендосперму зернівок злаків тощо).
Сапрофіти (Сапротрофи)
Сапрофітами є гриби, і хоча вони належать до окремого царства, їхня фізіологія близька до фізіології рослин.
У плазмалемі грибів функціонує Н+-помпа і в оточуюче середовище гриб виділяє різного роду кислі гідролази (позаклітинне кисле травлення). Механізм усмоктування також пов’язаний з роботою Н+-помпи. Цукри й амінокислоти надходять до цитоплазми в симпорте з іонами Н+ з допомогою ліпопротеїнових переносників. Джерелом енергії служить різниця рН і електричний мембранний потенціал.
Серед рослин сапрофітний спосіб живлення досить звичний для водоростей: зокрема, для діатомових водоростей, які живуть на великих глибинах, де недостатньо світла; для хлорококових, евгленових (при великій кількості органічних речовин у водоймах).
За даними В.Ю. Семененка, здатність до росту на органічному середовищі в темряві чи на світлі при відсутності СО2 характерна для більшості видів синьозелених, зелених, жовтозелених та інших груп водоростей. Їхні представники в певних умовах переходять з фототрофного способу живлення на асиміляцію різних органічних сполук і здійснюють гетеротрофний або фотогетеротрофний спосіб живлення, часто суміщаючи їх.
Слід зазначити, що перехід до фотогетеротрофного чи гетеротрофного типу живлення супроводжується індукцією додаткових ферментних систем. У таких організмів має місце пряме використання органічних джерел вуглецю та азоту. Пластичність способів живлення нижчих рослин дозволила їм мати широкі ареали та зайняти різноманітні екологічні ніші. Дослідження живлення водоростей дозволило вирощувати багатьох з них у різних водоймах та вводити до промислової культури.
Серед покритонасінних такий спосіб живлення трапляється рідко. Це звичайно безхлорофільні рослини, які використовують гниючі залишки рослин і тварин. Наприклад, різні види мірмекодії, зокрема, Gidiophytum formicarum - напівчагарник, стебло якого утворює велику бульбу з численними ходами, в яких поселяються мурашки. Ця рослина використовує для живлення продукти життєдіяльності та запаси мурашок.
До сапрофітів належать епіфіти - рослини, що оселяються на деревах, чагарниках. Вони пристосовані для добування поживних речовин і води з навколишнього середовища. Часто використовують органічні речовини перегниваючих залишків тварин і рослин.
Деякі безхлорофільні види для забезпечення себе органічною їжею використовують симбіоз із грибами - це мікотрофні рослини.
Особливо багато таких видів серед родини орхідних. На ранніх етапах розвитку всі орхідні вступають у симбіоз із грибами, оскільки у їхньому насінні запасу поживних речовин для розвитку зародка недостатньо. Гіфи грибів забезпечують зародок органічними речовинами й мінеральними солями з перегною. У дорослих орхідей з мікотрофним типом живлення гіфи грибів проникають до периферичної зони коренів. Однак фунгістатична дія тканин та діяльність клітин «фагоцитів» обмежують їхнє подальше пересування.
До сапрофітів належить і під'ялинник (Monotropa). Однак і тут наявний симбіоз із грибами у формі мікоризи. Рослина швидше виступає паразитом, перетравлюючи гіфи гриба, а сапрофітом є сам гриб. У більшості же випадків рослина використовує мікоризу для збільшення поглинання води й мінеральних солей.