ФІЗІОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЯ РОСЛИН

Опорний конспект лекцій

12. ФІЗІОЛОГІЯ РОЗМНОЖЕННЯ РОСЛИН

Ми розглянули всі етапи онтогенезу вищих рослин, за винятком етапу зрілості та розмноження. Протягом ювенільного періоду молоді рослини ростуть і розвиваються, створюючи потужну вегетативну масу і запас поживних речовин. Це дає їм можливість у певний відповідний момент часу сформувати органи розмноження, які живляться гетеротрофно.

Розмноження рослин - це фізіологічний процес відтворення собі подібних організмів, який забезпечує безперервність існування виду та розселення його представників у навколишньому просторі.

Способи розмноження у рослин

У рослин виділяють два способи розмноження: статевий, при якому новий організм розвивається в результаті злиття двох статевих (гаплоїдних) клітин - гамет; та безстатевий, коли нове покоління утворюється із соматичних (вегетативних) клітин.

Розрізняють дві форми статевого розмноження: 1) при якій новий організм виникає із заплідненої яйцеклітини (зиготи); або - 2) із незаплідненої яйцеклітини в результаті партеногенезу.

Розмноження шляхом розвитку заплідненої яйцеклітини характерне для всіх вищих та нижчих рослин. Важливим попереднім етапом цього способу розмноження є мейоз - складний поділ ядра, що забезпечує зменшення кількості хромосом удвічі. У вищих рослин він відбувається в статевих органах (квітах) і закінчується утворенням мікро- та мегаспор. З них формуються чоловічий та жіночий гаметофіти, які дають початок чоловічим та жіночим гаметам. Види, у яких існують окремо чоловічі та жіночі особини, називають роздільностатевими. Серед квіткових рослин є однодомні та дводомні види. В однодомних чоловічі та жіночі квіти утворюються на одній і тій же рослині, тоді як у дводомних одні рослини несуть лише чоловічі, а інші - лише жіночі квітки.

Безстатеве розмноження відбувається без утворення гамет, у ньому бере участь лише один організм. При безстатевому розмноженні новий організм розвивається зі спор, що утворюються на спорофіті, або із спеціалізованих чи неспеціалізованих частин тіла рослин. Даним способом відтворюється ідентичне потомство, єдиним джерелом генетичної мінливості служать випадкові мутації. Воно властиве споровим рослинам, які переважно мають більш-менш чітко виражене чергування двох поколінь - безстатевого

диплоїдного (спорофіт) і статевого гаплоїдного (гаметофіт).

Таким чином, є дві форми нестатевого розмноження: 1) спороутворення (спорогенез) та 2) вегетативне розмноження.

Спорогенез - це процес утворення спор. Спорогенез, що проходить шляхом поділу клітин в органах нестатевого розмноження - спорангіях, характерний для нижчих рослин. В одноклітинних зелених водоростей окремі клітини можуть перетворюватися на спорангії. У вищих рослин розрізняють мікроспорогенез (утворення мікроспор) і мегаспорогенез (утворення мегаспор), які відбуваються у результаті двох послідовних поділів мейозу у спорангіях. Спорангій мохоподібних представлений коробочкою спорогонія. Спорангії папоротеподібних і насінних рослин розвиваються на споролистках або в їхніх пазухах. Більшість вищих рослин утворюють мікро- і мегаспорангії, в яких розвиваються відповідно мікро- та мегаспори. Мегаспорангій у насінних рослин звичайно називають нуцелусом, мікроспорангій - гніздом пиляка.

Вегетативне розмноження - це така форма нестатевого розмноження, при якій з частини материнського організму утворюються ідентичні йому за своїми спадковими ознаками нові особини. Іншими словами, це відтворення цілого організму з його вегетативних частин.

На думку В. Скрипчинського (1970-90), еволюція способів розмноження у рослин відбувалася так. Із форм, які розмножувалися простим поділом клітин, виникли спороутворювальні, а пізніше - здатні до статевого розмноження організми.

У результаті об’єднання безстатевого й статевого способів розмноження з’явились види з чергуванням поколінь. Згодом одне з поколінь стало домінуючим (у нижчих рослин це переважно гаметофіт, у вищих - спорофіт).

В анатомо-морфологічному відношенні процеси розмноження у більшості груп рослин вивчені досить детально, тоді як фізіологічна його основа недостатньо з’ясована. Перехід квіткових рослин від вегетативного розвитку і росту до генеративного - складний багатофазний процес.

Статеве розмноження квіткових рослин

Зв'язок життєвих циклів рослин із процесами цвітіння

Тривалість життя різних рослин неоднакова. Одні рослини живуть короткий період: кілька тижнів, місяців, рік. Поряд із цим існує багато трав'янистих та дерев'янистих рослин із тривалим періодом життя (по кілька сотень, а мамонтове дерево - навіть кілька тисяч років). Однак, незважаючи на таку різницю у тривалості життя, у них є загальна властивість, пов'язана з особливостями їхнього розвитку. Це формування спочатку вегетативних органів — листків, стебел, коренів, а потім — органів плодоношення. У різних рослин ріст охоплює різний період, так само як і органи плодоношення у них утворюються по-різному. Також можливість до повторного цвітіння властива не всім видам рослин. У зв'язку з цим їх поділяють на монокарпічні та полікарпічні.

Першу групу становлять рослини, які протягом життя, незалежно від його тривалості, зацвітають лише один раз і відразу після цвітіння та плодоношення гинуть. Ця група рослин дуже різноманітна й охоплює як однорічні, так і багаторічні види. Сюди належать:

ефемери (період їхнього росту й розвитку триває кілька тижнів) - весняна крупка, костянець зонтичний, ерофіла весняна;

однорічні рослини (протягом одного вегетаційного періоду вони утворюють вегетативні та репродуктивні органи, забезпечують плодоношення й дозрівання насіння) - картопля, огірки, льон, ярі злаки, зернобобові;

дворічні рослини (їхній життєвий цикл охоплює два вегетаційні періоди) — цибуля, часник, буряк, морква, селера, капуста та інші;

багаторічні рослини (характеризуються тривалим періодом росту - від 8 до 50 років, зацвітають на певному році життя, а потім гинуть) - деякі агави, бамбуки, пальми, ферули тощо.

Другу групу становлять рослини, які протягом життя цвітуть багаторазово, інколи можуть зацвітати протягом одного року два-три рази, якщо їх скошувати, як це властиво для деяких трав. Сюди належать рослини, які зацвітають на 1-й рік життя (тимофіївка, люцерна, лисохвіст); на 2-й (багаторічний люпин); на 3-й (ягідники); на 8-12-й рік після щеплення, наприклад, груша, яблуня, айва; нарешті, на 25-30-й рік життя (клен, липа, дуб тощо).

Плодові рослини плодоносять залежно від підщеп. На карликових підщепах усі сорти зацвітають і дають плоди раніше. Груші та яблуні цвітуть пізніше, ніж кісточкові породи. Друга група рослин характеризується тим, що вегетативний ріст у них поновлюється щороку.

Слід запам'ятати, що згадані групи рослин не охоплюють всієї тієї різноманітності щодо росту і розвитку, яка властива рослинному світу.

Так, у сільськогосподарському виробництві широко користуються поділом рослин за типом розвитку на ярі, що дають врожай при весняній сівбі, озимі, які висівають восени, та дворучки, здатні плодоносити як при осінній, так і при весняній сівбі.

У рослинництві прийнято виділяти фенологічні фази, в які формуються певні морфологічні структури. Так, у хлібних злаків розрізняють появу сходів, кущіння, вихід у трубку, колосіння, цвітіння та фази розвитку зернівки — молочна, воскова, повна стиглість.

В однорічних дводольних рослин виділяють, як правило, сходи, появу першої пари листочків, галуження стебла (стеблування), появу суцвіть, бутонізацію, цвітіння, утворення плодів і насіння, фази їх різної стиглості.

В онтогенезі монокарпічних рослин виділяють періоди вегетативного та генеративного (репродуктивного) розвитку, який охоплює формування суцвіть, квіток, насіння, плодів та фази їхнього дозрівання.

При досягненні зрілого віку вегетативні бруньки перетворюються у флоральні. У них закладаються зачатки (примордії) органів квітки, здійснюється їх формування та ріст, а вслід за запиленням та заплідненням утворюються насіння та плоди. Початком цих перетворень є ініціація цвітіння.

Ініціація цвітіння

Ініціація цвітіння складається з двох фаз: індукції та евокації.

Індукція. Ця фаза відбувається під дією екологічних факторів: температури (яровизація) та чергування дня і ночі (фотоперіодизм); або ендогенних факторів, зумовлених віком рослин (Т.Д. Лисенко - вчення про стадійний розвиток рослин).

Яровизація - процес, що протікає в озимих форм однорічних і дворічних рослин під дією низьких позитивних температур певної тривалості і який сприяє прискореному розвитку цих рослин.

Рослини, які потребують яровизації, називають озимими, а ті, які розвиваються без неї, - ярими.

Озимі види без яровизації не зацвітають (якісна реакція); у деяких при дії низьких температур лише вкорочується час переходу до цвітіння (кількісна реакція). У рослин із кількісною реакцією яровизація може відбуватися в накільченому насінні. Рослини з якісною реакцією повинні сягнути певних розмірів (певного етапу розвитку) до її початку.

Яровизація звичайно продовжується 1-3 місяці. Найефективнішими є температури від 0 до +7° С; для теплолюбних рослин — +10-12° С.

Для деяких видів (жито, капуста) періодичне переривання низькотемпературної дії знижує або і нівелює (усуває) ефект яровизації.

Необхідна умова яровизації - наявність клітин, що діляться. Даний процес протікає в зародку або в апікальних меристемах стебла і молодих листків. Яровизаційні зміни передаються лише шляхом поділу клітин. Фізіолого- біохімічна суть яровизації до кінця не вивчена.

Після яровизації для більшості рослин необхідні довгоденні фотоперіоди. В інших рослин яровизація послаблює потребу у фотоперіодичній дії. Для деяких рослин безперервне освітлення сприяє переходові рослин від озимої поведінки до типово ярової.

Фотоперіодизм - реакція рослин на добовий ритм освітлення (на певне співвідношення тривалості дня та ночі), яка проявляється в зміні процесів росту та розвитку. Один з основних проявів цієї реакції - фотоперіодична індукція (або гальмування) цвітіння.

Фотоперіодизм вивчали американські фізіологи рослин У. Гарнер та Г. Аллард у 1920-1925 рр. В залежності від реакції рослин на тривалість дня, що прискорює зацвітання, вони поділяються на:

- довгоденні (ДДР - рослини довгого дня - злаки, хрестоцвіті, кріп; поширені в основному в помірних та приполярних широтах);

- короткоденні (КДР - рис, соя, конопля; субтропіки);

- довгокороткоденні (ДКДР) і

- короткодовгоденні (КДДР) - потребують чергування різних фотоперіодів;

- нейтральні (НДР - гречка, горох та ін.).

Поділ рослин на дані групи не пов’язаний з конкретною оптимальною довжиною дня, а лише дає уявлення про те, чи прискорюється цвітіння при збільшенні або зменшенні тривалості освітлення в кожному фотоперіоді.

Є рослини з якісними й кількісними типами фотоперіодичних реакцій. Інтенсивність освітлення, температура та інші фактори можуть змінювати характер фотоперіодичних проявів рослин.

Для КДР із якісною реакцією основним фактором служить тривалість темнового періоду. Його переривання (хоч на 1 хв.) перешкоджає переходу до цвітіння. Переривання світлового періоду темнотою не впливає на терміни цвітіння. ДДР не потребують періоду темноти і зацвітають при безперервному освітленні. Дані фактори (температура і фотоперіод) можуть діяти послідовно, як, наприклад, в озимих злаків.

Фотоперіодична дія сприймається головним чином листками, а не апексами пагонів. Максимальну чутливість до фотоперіоду мають листки, які тільки що завершили ріст. Здійснюється це головним чином завдяки фітохрому. Вважають, що його темнове перетворення може служити способом вимірювання часу за типом піскового годинника. Спалах червоного світла встановлює фазу ендогенного ритму.

Необхідність великої поверхні листків і достатньої інтенсивності світла для переходу до цвітіння у багатьох рослин пояснюється потребою меристем, що ростуть, в асимілятах. У НДР ініціація цвітіння забезпечується віковими змінами. Тут спрацьовує ендогенна регуляція.

Температурна й фотоперіодична регуляція служать пристосуванням рослин до умов існування, тому що вони зумовлюють сприятливі терміни для цвітіння. В ході фотоперіодичної індукції в листках утворюється стимулятор цвітіння, який транспортується до вегетативних бруньок пагонів, де запускає другу фазу ініціації - евокацію.

Евокація (з лат. викликання) є завершальною фазою переходу до цвітіння, під час якої в апексі відбуваються процеси, необхідні для закладання квіткових зачатків.

При надходженні флорального стимулу в апікальних меристемах відбувається низка змін: послідовно зростає вміст розчинних цукрів і активність інвертази, збільшується кількість мітохондрій та інтенсивність дихання; активізується мітоз, синхронізується поділ, посилюється синтез РНК і білків, змінюється їх якісний склад.

Для сприйняття стимулу цвітіння апекс пагона повинен бути компетентним до цього. У більшості деревних порід на етапі молодості ювенільні апікальні меристеми не здатні відповісти на флоральний стимул, наприклад, при щепленні їх на плодоносні дерева, оскільки вони не володіють відповідною компетенцією. Компетенція до флорального стимулу може бути пов'язана з появою рецепторів у клітинах відповідних зон апекса. Ймовірно, це рецептори до гібереліну (в субапікальній меристемі) та до гіпотетичного антезину в іншій зоні меристем. Цікаво, що у трав'янистих рослин усі апекси пагонів: і молоді, і старі здатні сприймати флоральний стимул, коли він надходить із листків. Компетенція до флорального стимулу в апексі пагона детермінована певними генами.

Точно визначити початок евокації нелегко, оскільки зміни в клітинах апекса пагонів можуть спостерігатися ще до початку дії індуктивних факторів або одночасно з початком їх впливу. У випадку фотоперіодичного впливу на листки досить швидка реакція апікальної меристеми може бути зумовлена електричними сигналами за рахунок зміни електротонічної різниці потенціалів між листком та апексом або через виникнення потенціалів дії. Така швидка електрична сигналізація може забезпечити підготовку апекса стебла для сприйняття флорального стимулу хімічної природи, який переноситься з листків до апексів значно повільніше.

Стан, при якому перехід апікальної меристеми до утворення квітки стає незворотним, називають флоральною детермінацією. В цей час в апексі відбуваються інтенсивні молекулярні, гістологічні і морфогенетичні зміни. Вони призводять до того, що в конусі наростання закладаються й формуються в строго визначеному порядку всі складові квітки, відбувається мікро- та макроспорогенез і, вкінці, формуються чоловічий та жіночий гаметофіти.

Усе це доводить, що суть евокації полягає в переключенні генетичної програми з розвитку вегетативних бруньок на закладання й формування квітів.

Природа флорального стимулу

1903 року німецький ботанік Г. Клебс висунув теорію, згідно з якою статеве розмноження всіх груп рослин залежить від умов живлення (зокрема, від співвідношення вуглеводів і азотних сполук - С/N). Зміна цих умов у несприятливу для вегетативного росту сторону зумовлює перехід рослин до статевого розмноження. Певною мірою це так.

Однак вивчення фотоперіодизму, ролі фітохрому, фітогормонів у процесах росту й розвитку підтвердили, що регуляція ініціації цвітіння - складне явище. Було встановлено, що фотоперіодична дія сприймається листками, а потім флоральний стимул передається до апексу пагона. Ці факти дозволили М. Чайлахяну (1937) сформулювати гормональну теорію розвитку рослин. Згідно з цією теорією при сприятливому фотоперіоді в листках утворюється гормон цвітіння - флоріген.

1958 року Чайлахян висунув гіпотезу про бікомпонентну природу флорігену, згідно з якою гормон цвітіння складається із гіберелінів і антезинів. При цьому гібереліни зумовлюють появу і ріст квіткових стебел, а антезини індукують закладання квітів.

Відповідно до цієї гіпотези ДДР містять в основному антезини. При сприятливому фотоперіоді в листках ДДР синтезується значна кількість гіберелінів. Наявність обох компонентів флорігену - гібереліну й антезину - індукує цвітіння у рослин. КДР, що мають достатньо гіберелінів, синтезують антезин лише в умовах короткоденного фотоперіоду і зацвітають. У НДР вміст гіберелінів і антезинів збільшується з віком до якоїсь критичної величини, яка необхідна для ініціації цвітіння.

Дана гіпотеза передбачає участь й інших фітогормонів у регуляції закладання та формування квітів і досить переконливо пояснює механізм переходу рослин до генеративного стану. Однак природа антезину залишається невідомою. Ж. Бернье, Ж. Кіне, Р. Сакс (1985) висунули свою гіпотезу індукції й евокації цвітіння. На їх думку, евокація контролюється не одним спеціальним морфогеном, а складною системою з декількох факторів, кожен з яких запускає свій ланцюг евокаційних процесів. Взаємодія цих процесів і призводить до закладання квітів.

Фактори, що беруть участь у регуляції евокації, утворюються в різних частинах рослинного організму (в апексах, бруньках, стеблі і навіть у корені), причому вони не обов’язково ідентичні у всіх видів. При несприятливому фотоперіоді в листках рослин з’являються інгібітори цвітіння.

Детермінація статі

Під детермінацією (визначенням) статі у рослин розуміють формування клітин, органів або особин певної статі в залежності від генетичних факторів, локалізованих у хромосомах (генетичневизначення статі), і від умов внутрішнього та зовнішнього середовища (фенотипічне визначення статі).

Квіти, як орган статевого розмноження, можуть бути двостатевими чи роздільностатевими. Вони формуються на одних і тих же (однодомні - огірок, кукурудза, дуб, ліщина, береза) чи на різних (дводомні) рослинах. Дводомних рослин мало (коноплі, хміль, тополя, верба, обліпиха, шовковиця, осика). У деяких дводомних видів у клітинах виявлені статеві хромосоми типу ХХ чи ХY (деякі мохи, елодея, дрейома).

Однак гени, що детермінують стать, локалізуються і в аутосомах. Особливо це стосується рослин, у яких спеціалізованих статевих хромосом немає. Гени, які визначають стать, відіграють важливу роль, дозволяючи клітинам по-різному реагувати на дію факторів внутрішнього і зовнішнього середовища. На відміну від тварин, процес формування статі в ході онтогенезу рослин може сильно змінюватися в залежності від умов аж до перетворення однієї статі в іншу. Виявлення статі у рослин залежить від таких факторів зовнішнього середовища, як тривалість дня, інтенсивність і спектральний склад світла, температура, склад оточуючого повітря, мінеральне живлення.

Так, добре азотне живлення призводить до більш вираженої жіночої сексуалізації дводомних рослин, а калій сприяє розвитку чоловічих екземплярів. Висока вологість ґрунту і атмосфери сприяє диференціації жіночих квітів і формуванню жіночих рослин у дводомних видів. Дія етилену та монооксиду вуглецю призводить до значного збільшення кількості маточкових квітів. Низькі температури сприяють появі жіночої статі, високі - викликають протилежний ефект.

Значною мірою впливають на сексуалізацію рослин світлові умови, що частково пов’язано з явищами фотоперіодизму. У КДР короткий день або зменшення інтенсивності світла викликає швидкий репродуктивний розвиток і значніше виявлення жіночої статі. Наприклад, кукурудза в теплиці в осінньо-зимовий період дає стовідсотковий розвиток жіночих суцвіть на місці чоловічих волотей. На диференціацію статі має вплив і спектральний склад світла. Короткохвильове світло посилює виявлення жіночих ознак, а довгохвильове - гальмує цей процес.

Регуляція статі у різностатевих рослин контролюється фітохромною системою і пов’язана з кількістю та активністю фітогормонів. Дослідження впливу фітогормонів і ретардантів на сексуалізацію дають можливість зробити висновок про роль гіберелінів як гормонів, що посилюють маскулінізацію (чоловічу сексуалізацію) і про роль цитокінінів, а також ауксину і етилену як фітогормонів, що посилюють фемінізацію рослин.

У зв’язку з вивченням ролі фітогормонів для виявлення статі необхідно наголосити на значенні в цьому процесі органів, що їх синтезують. Доведено, що корені впливають на сексуалізацію рослин як органи, які синтезують цитокініни, а листки - як органи, які синтезують гібереліни. Тепер стає зрозуміло, чому видалення коренів у одно- та дводомних рослин сприяє посиленню чоловічої сексуалізації; а також - чому чоловічі екземпляри тополі при щорічному підрізанні крон (зменшення маси листя) перетворюються в дерева з жіночою сексуалізацією (і утворюють велику кількість тополиного пуху).

Механізм дії фітогормонів на сексуалізацію пов’язаний із змінами активності генного апарату, про що свідчать досліди щодо вивчення впливу інгібіторів синтезу нуклеїнових кислот і білків на виявлення статі у рослин.

Таким чином, визначення статі у покритонасінних рослин - це поява стану готовності до формування органів квітки, а то й особин рослин певної статі. Цей процес регулюється генетичною, гормональною системами та умовами довкілля.

Розвиток квітки

Перехід від вегетативного стану до генеративного супроводжується утворенням квітки. Квітка — вкорочений нерозгалужений пагін з обмеженим ростом, листки якого метаморфізовані у зв'язку зі статевим розмноженням, яке призводить до утворення насіння.

Квітка - складна система органів, що забезпечує насіннєве розмноження покритонасінних (квіткових) рослин. У двостатевій квітці проходять мікро- і мегаспорогенез, мікро- і мегагаметогенез, запилення, запліднення, розвиток зародка, утворення плода з насінням. Вона є вкороченим, видозміненим і обмеженим у рості пагоном, що несе оцвітину, тичинки й маточки. Поява квітки в процесі еволюції - ароморфоз, який забезпечив широке розселення покритонасінних на Землі.

Квіткою закінчується головне або бічні стебла. Безлиста частина стебла під квіткою називається квітконіжкою. У сидячих квіток квітконіжка вкорочена або відсутня. Квітконіжка переходить у вкорочену вісь квітки, її стеблову частину - квітколоже. Форма квітколожа може бути різною, на ньому розташовані усі інші частини квітки: чашолистки, що утворюють чашечку, пелюстки, які формують віночок, тичинки і маточка.

Оцвітина складається з чашечки і віночка. Оцвітина буває подвійною (жовтець, шипшина) або простою (кропива, коноплі). Квітки без оцвітини називаються голими (осока, верба).

У зелених чашолистках, які містять хлорофіл, відбувається фотосинтез. У деяких рослин (тюльпана, анемони) вони стають пелюсткоподібними і виконують функції пелюсток; можуть служити для захисту дозріваючих плодів, для їх поширення. Пелюстки виконують функції приваблювання запилювачів і сприяння запиленню. Походження пелюсток двояке: в одних рослин - це видозмінені тичинки (жовтецеві, макові тощо); інша група рослин має пелюстки, як і чашолистки, листкового .походження (півонія, магнолієві).

Тичинки - орган квітки, в якому утворюються пилкові зерна. Сукупність тичинок у квітки називають андроцеєм. Є гомологом мікроспорофіла голонасінних рослин. Тичинка складається з тичинкової нитки та пиляка, котрий має дві половинки, що з'єднуються в'язальцем. У кожній половинці пиляка є по два пилкових гнізда (пилкових мішка) - мікроспорангії, де утворюється значна кількість мікроспор, із яких формується пилок (пилкові зерна). Розміри пилкових зерен - 10-200 мкм. Пилкові зерна вкриті двома оболонками: зовнішньою (екзиною) та внутрішньою (інтиною). Екзина міцна та, завдяки наявності у ній спорополеніну, характеризується високою стійкістю: не розчиняється у кислотах і лугах, витримує температуру до 300° С, зберігається мільйони років у геологічних відкладах. На поверхні екзини звичайно є скульптурні потовщення, а також апертури - невеликі тонкостінні ділянки, що дають змогу змінювати об'єм пилкового зерна і через які під час проростання виходить пилкова трубка. Розрізняють пилкові зерна з клейкою і неклейкою поверхнею. Інтина складається головним чином із пектину й целюлози. Пилкове зерно містить низку резервних речовин, вітаміни, активатори та інгібітори росту. Зрілий пилок містить приблизно 10-15 % води.

Маточка розташована всередині квітки. Вона утворюється з одного або кількох плодолистків (мегаспорофілів). Сукупність плодолистків називають гінецеєм. Кожна дозріла маточка складається з нижньої розширеної частини - зав'язі, середньої циліндричної - стовпчика і верхньої, трохи розширеної - приймочки. Якщо зав'язь прикріплюється до квітколожа тільки своєю основою, а вся інша частина її вільна, то її називають верхньою (картопля, помідори). Якщо зав'язь занурена у квітколоже, з яким вона зростається, то таку зав'язь називають нижньою (огірок, гарбуз).

У зав'язі маточки знаходиться порожнина - гніздо. Розрізняють одно- і багатогнізду зав'язі. Багатогнізда - утворюється в результаті зростання кількох плодолистків. Кількість гнізд відповідає кількості зрослих плодолистків. У кожному гнізді на стінках зав'язі формуються насінневі зачатки. Їх може бути від одного (слива, вишня) до кількох тисяч (мак, орхідні). При анатомічному дослідженні насіннєвого зачатка розрізняють такі складові частини: насіннєва ніжка, нуцелус, покриви (інтегументи), пилковхід (мікропіле), зародковий мішок. Насінний зачаток виник у філогенезі спороносних органів. Уперше він з'являється у насінних папоротей. У голонасінних насінні зачатки містяться на плодолистках відкрито, у покритонасінних - усередині зав'язі. Маточка виникла в процесі еволюції рослин як орган, у якому відбувається запліднення і який у цілому бере участь у формуванні плоду.

Квітки бувають одно- і двостатеві. Одностатеві квітки несуть або тільки плодолистки, або тільки тичинки, як, наприклад, у дуба, тиса, тополі. У двостатевих (гермафродитних) чоловічі і жіночі статеві органи розвиваються в одній квітці (проліски, горох). Відповідно є одно- та дводомні рослини. В однодомних рослин чоловічі й жіночі квітки ростуть окремо на одній рослині (дуб, ліщина, бук). У дводомних - чоловічі і жіночі квітки знаходяться на різних рослинах, тобто кожна конкретна рослина є або жіночою, або чоловічою (тис, тополя, гостролист, обліпиха).

Як бачимо, процес утворення квітки складний і багатоступеневий. Він починається з індукції - першої фази ініціації цвітіння. Перехід до цвітіння спричиняється тривалістю дня або фотоперіодом та холодом (яровизація). Лише в деяких видів за відсутності індуктивних умов утворення квіток не спостерігається зовсім (повний контроль цвітіння зовнішнім середовищем). У багатьох видів індуктивні умови прискорюють цей процес (кількісний контроль) або зовсім не діють (автономне утворення квіток).

Після закінчення першої фази ініціації цвітіння настає друга, завершальна (евокація), під час якої в апексі відбуваються процеси, які зумовлюють появу зачаткових елементів квітки. Якщо сприйняття фотоперіоду (індукція) можна назвати листковою фазою ініціації цвітіння, то евокація — це фаза, яка реалізується в апексі стебла. В ході евокації під впливом флорального стимулу в конусі наростання стебла індукується експресія генів, що відповідають за морфогенетичну програму квіткоутворення. Збільшується кількість клітинних поділів, змінюється форма апекса.

Спочатку в конусі наростання зменшується вміст гістонів клітинних ядер, потім зростає вміст РНК та білків, змінюється склад азотистих основ РНК. Відразу ж за цим різко збільшується синтез ДНК та частота мітозів. Фізіологічно і морфологічно виділяються групи ініціальних клітин, особливості поділу яких визначають наступний етап морфогенезу кожної частини квітки. Першими закладаються чашолистки, з’являються примордії пелюстків, потім послідовно закладаються тичинки і плодолисточки.

Примордії плодолисточків поступово набувають підковоподібної форми, подовжуються і зростаються краями. Таким чином утворюється маточка. На внутрішній стороні кожного плодолисточка закладається примордій сім'ябруньки. Сім'ябрунька розростається, формуючи складові частини насінного зачатка, з якого після запліднення розвивається насінина. Насінний зачаток закладається на плаценті і здебільшого має кулястовидовжену форму. В центрі формується нуцелус, що у більшості рослин обростає покривами (інтегументами, одним чи двома), які на верхівці не зростаються один з одним, залишаючи отвір - мікропіле. Частина насінного зачатка, від якої відходить насінна ніжка, називається халазою. Насінна ніжка з'єднує сформований зачаток із плацентою і містить судинний пучок.

Нуцелус виконує функції мегаспорангія. Одна з його клітин стає археспоріальною, вона ділиться редукційним шляхом (мейоз) з утворенням чотирьох гаплоїдних макроспор. Три з них руйнуються, а одна дає початок зародковому мішку (жіночий гаметофіт). Внаслідок трьох наступних послідовних мітозів із неї у зародковому мішку з’являються 8 гаплоїдних ядер, причому після першого поділу два дочірні ядра спрямовуються до протилежних полюсів поляризованого гаметофіта і там діляться ще два рази. Три ядра коло кожного полюса відокремлюються в клітини. Одна з клітин біля мікропіле стає яйцеклітиною (жіночою гаметою), а дві інші — синергідами. Інші три ядра на протилежному полюсі утворюють клітини-антиподи. Решта двоє ядер мігрують до центру, зливаються, перетворюючись на вторинне диплоїдне ядро центральної клітини, що дає початок ендосперму. Яйцеклітина і жіночий гаметофіт у такому вигляді готові до запліднення.

Головна роль синергід полягає в привабленні пилкової трубки до зародкового мішка шляхом виділення хемотропних речовин і в проведенні сперміїв у простір між яйцеклітиною та центральною клітиною. Ймовірно, що синергіди виконують функції гаусторій, поглинаючи поживні речовини із соматичних клітин для потреб яйцеклітини та зародкового мішка. Роль антипод полягає в забезпеченні зародкового мішка поживними речовинами.

Тичинкова нитка утворюється за рахунок апікального, а потім інтеркалярного поділу і росту клітин примордія. В дистальній частині ініціальні клітини дають початок тканинам пиляка.

У пиляку клітини спорогенної тканини послідовно діляться шляхом мейозу. В результаті з материнської клітини утворюються 4 гаплоїдні мікроспори. У процесі утворення мікроспор спорогенні материнські клітини гублять більшу частину цитоплазматичних РНК і білків. Із кожної такої мікроспори формується пилкове зерно (чоловічий гаметофіт). При цьому вона збільшується в розмірах, вкривається подвійною оболонкою. Ядро мікроспори ділиться мітотично й асиметрично, в результаті чого всередині пилкового зерна з вегетативним ядром з’являється маленька генеративна клітина зі своїм генеративним ядром. Генеративна клітина ділиться й утворює два спермії (чоловічі гамети). У багатьох видів це відбувається уже в пилковій трубці. Вегетативна клітина забезпечує життєдіяльність пилкового зерна та ріст пилкової трубки.

Таким чином, у процесі розвитку пилкового зерна шляхом мейозу, а потім мітозу, з нього утворюється дуже редукований чоловічий гаметофіт. Він складається з однієї (покритонасінні) або кількох (голонасінні) вегетативних клітин та однієї маленької генеративної клітини зі своїм генеративним ядром, яка здебільшого поділяється на два спермії (чоловічі гамети), що беруть участь у заплідненні.

Центральний момент репродуктивного розвитку мікроспор - індукція мейозу. Якщо пиляки зрізати до початку чи під час мітозу пилкових зерен (уже після мейозу) і культивувати в простому мінеральному середовищі, то більша частина мікроспор стає нежиттєздатною, а в іншої частини замість нормального гаметогенезу починається клітинний поділ з утворенням гаплоїдних проростків (пилкових ембріоїдів). Це використовується в культурі мікроспор для отримання гаплоїдних рослин.

Важливу фізіологічну функцію в редукційному діленні при мікроспорогенезі виконують каротин і каротиноїди. Понижений вміст їх у пиляках призводить до порушення мікроспорогенезу та утворення абортивного пилку.

У процесі мега- і мікроспорогенезу в клітинних стінках на ранніх фазах розвитку відкладається калоза (β-1,3-глюкан), яка забезпечує тимчасову ізоляцію клітин, що переходять на генеративний шлях розвитку. Генеративна клітина пилкового зерна при формуванні також на деякий час покривається клітинною оболонкою з калози, що необхідно для її ізоляції від цитоплазми вегетативної клітини. Потім калоза зникає і генеративна клітина залишається оточеною оболонкою з целюлози й пектину. Таким чином, тимчасова ізоляція клітин - важлива умова для переходу до генеративної фази розвитку.

Отже, евокація охоплює процеси на молекулярному і внутрішньоклітинному рівнях, завершення яких створює умови для флорального морфогенезу.

Тривалість періоду цвітіння окремої квітки коливається від 2-3 годин (Hibiscus) до 80 днів (тропічна орхідея Odontoglossum). Тривалість цвітіння залежить від кількості утвореного квіткою пилку, кількості квіток та часу цвітіння першої й останньої квітки. У рослин з однією квіткою (Moneses uniflora) чи у квітах з однією тичинкою (орхідеї) тривалість цвітіння досить значна, оскільки таку поодиноку квітку знайти комахам-запилювачам досить важко. Навпаки, коли квіток багато або коли вони продукують багато пилку, їхнє цвітіння короткочасне. Період цвітіння залежить і від запилення. Якщо запилення проходить раніше, раніше квіти й опадають. Періодичність закривання і відкривання квіток визначається дією тепла й світла на рослину.

Запилення та запліднення

Запліднення - один із важливих процесів статевого розмноження. Його можна поділити на декілька фаз: запилення, проростання пилку, ріст пилкової трубки в тканинах маточки і власне запліднення, тобто утворення зиготи.

Анатомічно ці процеси досліджено у багатьох покритонасінних. Фізіолого- біохімічні аспекти запліднення в даний час інтенсивно вивчаються.

Після того, як у пилкових мішках сформуються пилкові зерна, стінки пиляків підсихають, розтріскуються, що зумовлює вивільнення пилку. Далі необхідно, щоб пилок за допомогою комах, вітру чи води потрапив на приймочку маточки. Перенесення пилкових зерен на приймочку маточки називають запиленням.

Розрізняють самозапилення, коли пилок потрапляє на приймочку тієї самої квітки, й перехресне запилення, при якому пилок із квіток однієї рослини потрапляє на приймочки квіток іншої. Спосіб запилення залежить від будови й фізіологічних особливостей квітки, зовнішніх умов довкілля тощо.

Після запилення відбувається набухання і проростання пилкових зерен, що супроводжується декілька разовим контролем сумісності. Зовнішній шар оболонки пилкового зерна (екзина) має у своєму складі речовини терпеноїдної природи, які зумовлюють її захисні властивості щодо несприятливих умов довкілля. В її порожнинах також локалізовані білки, що контролюють функціонування системи сумісності пилку і приймочки, в тому числі внутрішньовидову та міжвидову несумісність. Внутрішня частина оболонки (інтина), крім целюлози і пектинових речовин, містить білки, які забезпечують взаємне розпізнавання пилку і приймочки маточки, та гідролітичні ферменти (кислу фосфатазу, протеазу, РНК-азу тощо). Вони концентруються біля пор проростання й активуються при контакті пори з тканинами приймочки. При потраплянні на приймочку маточки пилок починає набрякати. Згодом утворюється пилкова трубка, стінки якої складаються з інтини. Вона проходить через пори в екзині. Утворення пилкової трубки стимулюється речовинами, які виділяються приймочкою у відповідь на споріднений пилок, що потрапив на неї.

Механізм розпізнавання до кінця не з’ясований, проте відомо, що при контакті глікопротеїнів екзини з несумісною приймочкою зразу ж починається утворення калози, яка ізолює пилкове зерно. Проростання несумісного пилку може зупинитися і в тканинах приймочки чи стовпчика. Приймочка секретує S- фактори (глікопротеїни), які взаємодіють із компонентами клітинної стінки несумісної пилкової трубки і пригнічують її ріст. Залозиста тканина приймочки складається із субепідермальних шарів та епідермальних клітин у вигляді сосочків. Вона виділяє секрет із ліпідів (похідні восків), які виконують захисну функцію, та фенольних сполук (антоціани, флавоноїди, коричні кислоти). Фенольні компоненти регулюють проростання пилку, захищають від інфекцій та відіграють певну роль у системі контролю щодо сумісності. Потрапляє на приймочку маточки різний пилок, але проростає лише сумісний.

У випадку сумісності активуються кутиназа й інші гідролітичні ферменти інтини, які пом’якшують стінки клітин маточки, чим сприяють росту пилкової трубки. При цьому початкові етапи проникнення пилкової трубки визначаються її позитивною гідротропічною реакцією, а кінцеві - позитивною хемотропічною реакцією на речовини, що виділяються тканинами мікропіле, синергідами та яйцеклітиною (це сахароза, мінеральні речовини, в т.ч. Са²⁺; амінокислоти; гіберелін).

У стовпчику маточки пилкова трубка переміщується між клітинами чи - у деяких видів - по пектинових шарах клітинних стінок. Провідна тканина стовпчика постачає пилковій трубці поживні речовини та активатори росту. Пилкові трубки секретують ферменти, які розпушують кутин приймочки і пектинові речовини серединних пластинок клітинних стінок; а також ауксин, який бере участь в ініціації розвитку плоду. Однак збільшення вмісту ауксину пов’язано не лише з процесами проростання пилку.

Зразу ж після запилення змінюються біохімічні процеси у зав’язі: спостерігається надходження фосфору, зміна в ній розподілу білків і вуглеводів. У регуляції подібних процесів велику роль відіграють електрофізіологічні явища. При запиленні квітів у приймочках з’являється потенціал дії, який поширюється у напрямку зав’язей. Потенціал дії, очевидно, виконує сигнальну функцію, оскільки зав’язь відповідає на електрофізіологічний сигнал зміною метаболізму, з якого починається підготовка жіночої репродуктивної системи до запліднення.

Після запилення відбувається процес запліднення - злиття чоловічої статевої клітини з жіночою. Пилкова трубка за короткий час проходить крізь пухку тканину стовпчика і через мікропіле проникає до зародкового мішка. Ріст пилкової трубки активізує вегетативна клітина, розміщена в прикінцевій частині. За вегетативною клітиною в пилкову трубку переходить генеративна клітина, з якої в результаті мітотичного поділу утворюються два спермії. В окремих випадках спермії можуть утворюватися ще в пиляку.

Пилкова трубка через мікропіле проникає до зародкового мішка. В місці контакту трубки із зародковим мішком стінки останнього ослизнюються і пилкова трубка проходить усередину. Досягши яйцеклітини, пилкова трубка розривається і з неї виходять два спермії, а вегетативна клітина трубки руйнується. Спермії виходять, і один із них зливається з ядром яйцеклітини, утворюючи зиготу, а другий — із вторинним (диплоїдним) ядром центральної клітини, яка дає початок ендосперму. Таким чином у зародковому мішку відбувається відкрите професором Київського університету Святого Володимира (тепер імені Тараса Шевченка) С.Г. Навашиним (1898) подвійне запліднення.

Значення подвійного запліднення полягає в тому, що і зигота, і первинна клітина ендосперму, маючи подвійну спадковість, набувають більшої життєздатності і пристосованості до умов існування. Звідси стає зрозумілою роль численних пристосувань у морфології та фізіології квітки, спрямованих на забезпечення перехресного запилення.

У зародковий мішок може проникати декілька пилкових трубок. Однак спермії цих трубок не беруть участі в заплідненні і дегенерують. Злиттю сперміїв із ядрами жіночого гаметофіту передує деконденсація хроматину в ядрах. Коли у зав'язі є декілька насінних зачатків, то в кожному з них відбувається описаний вище процес.

Розвиток насіння та плодів

Утворення та дозрівання насіння

Після запліднення зигота певний час (від декількох годин до кількох діб) перебуває в латентному стані, протягом якого вона збільшується в об'ємі, у ній посилюється синтез РНК та нових білків. У цей час відбувається інтенсивний поділ вторинного (триплоїдного) ядра і тканина ендосперму швидко заповнює зародковий мішок. Спочатку утворюється велика кількість ядер, а потім між ними виникають перегородки, утворюючи клітини, що продовжують ділитися.

В одних рослин ендосперм повністю витрачається під час формування зародка (бобові, гарбузові), а в інших - зберігається в зрілому насінні (злакові). Для розвитку ендосперму необхідні ауксини і цитокініни, які надходять із нуцелуса. Після нагромадження певної кількості поживних речовин в ендоспермі починає свій розвиток зигота, даючи початок зародку насінини.

Зародок проходить декілька послідовних фаз розвитку. Для більшості дводольних вони такі: проембріо, глобулярна, серцевидна, торпедовидна (торпедо) та дозрівання .

Формування зародка починається з ділення зиготи впоперек до повздовжньої осі зародкового мішка. Верхня клітина, що лежить ближче до пилковходу, утворює підвісок, який відсуває нижню клітину всередину до ендосперму. Підвісок у одних видів рослин залишається одноклітинним, у інших - ділиться впоперек і стає багатоклітинним, усе більше відсуваючи нижню клітину в ендосперм. Нижня клітина розростається у передзародок насіння, що має кулясту форму. Він ділиться на чотири клітини двома перпендикулярними перегородками, потім кожна з них ділиться ще на дві. Спочатку клітини більш-менш однорідні. У міру подальшого ділення відбувається диференціація клітин на зародковий корінець, зародкове стебло, зародкові листки (сім'ядолі) і зародкову бруньку. На цей час насінний зачаток перетворюється на насінину, його покриви і залишки ендосперму утворюють шкірку насінини.

Отже, зигота росте шляхом багатократного мітотичного ділення, перетворюючись на багатоклітинний зародок, який складається з первинного пагона, або плюмули, первинного кореня та однієї (в однодольних) чи двох (у дводольних) сім'ядолей. Плюмула складається зі стебла, першої пари справжніх листочків та термінальної бруньки. Якщо запасною тканиною служать сім'ядолі, то вони ростуть за рахунок ендосперму, який може при цьому зовсім зникнути.

У насінині, що розвивається, ріст зародка, а інколи й ендосперму відбувається в зародковому мішку. При цьому оточуючий його нуцелус руйнується, постачаючи зародку поживні речовини. Деколи поживні речовини (крохмаль, рідше жири) відкладаються у периспермі. Перисперм подібний до ендосперму, але утворюється з нуцелусу і має диплоїдний набір хромосом. Перисперм характерний для родин гвоздикових, лататтєвих, імбірних, перцевих та ін., а серед голонасінних — для гнетових і тисових. У насінні деяких рослин розвивається і перисперм, і ендосперм. Надалі постачання поживних речовин забезпечує провідний пучок фунікулуса — ніжки насінного зачатка, яка залишає на поверхні зрілої насінини слід - рубчик. Мікропіле зберігається у вигляді маленької пори в шкірці насінини, через нього надходить кисень і вода при майбутньому проростанні насінини. Насінна шкірка (теста) — це тонкий захисний шар, що утворюється з інтегументів.

Після запліднення насінний зачаток уже називають насіниною, а зав'язь — плодом. У міру розвитку насіння зав'язь перетворюється на дозрілий плід і його стінки називають перикарпієм. Решта частин квітки в'януть, відмирають і опадають. Сформована насінина — типовий продукт статевого розмноження у покритонасінних рослин. Таке розмноження забезпечує переваги певному виду, котрі пов'язані з генетичною мінливістю.

Для різних рослин установлено, що насіння, яке розвивається, є центром синтезу ауксину, гібереліну, цитокінінів, завдяки чому воно стає акцепторною зоною притягнення поживних речовин із листків, пагонів. Крім гормонів, у плодах та насінні виявлено й інші біологічно активні речовини, зокрема, інгібітори росту: саліцилову, ферулову, n-кумарову, абсцизову кислоти, вміст яких зростає в міру дозрівання насіння.

Процес дозрівання характеризується як зовнішніми — морфологічними, так і глибоко внутрішніми фізіолого-біохімічними змінами та перетвореннями в рослинному організмі. Гістохімічні та біохімічні дослідження свідчать, що процеси запилення й запліднення викликають значне збільшення фізіологічної активності різних частин рослин, що прискорює надходження багатьох пластичних і фізіологічно активних речовин до репродуктивних органів.

Так, під час дозрівання злаків у їх насінні поступово знижується вміст води і зростає кількість сухої речовини. Процес дозрівання зернівок у злаків охоплює такі фази зрілості: молочну, воскову та повну з відповідним вмістом води в зернівках: 50-65%, 25-40% і 13-15%. За час дозрівання проходить відтік пластичних речовин із стебел і листків, у зернівках збільшується вміст вуглеводів, білків і загальна вага сухої речовини зерна. Наприклад, в озимої пшениці з моменту виходу в трубку спостерігається невпинне зниження вмісту органічного азоту у вегетативних частинах і відтік його до колосу, який інтенсивно розвивається. При дозріванні колосу в листках і стеблі знижується абсолютний вміст клітковини, геміцелюлози, лігніну, які одночасно із фотоасимілятами також використовуються для побудови крохмалю та геміцелюлози зерна.

Паралельно з процесом перегрупування та перебудови органічних речовин між певними частинами рослинного організму спостерігаються і морфологічні зміни: зелене забарвлення поступово змінюється, спочатку набуває сіруватого кольору, а далі жовтіє, переходячи в золотисто-жовтий.

У насінні однодольних і дводольних рослин, в ендоспермі й сім'ядолях неперервно зростає абсолютний і відносний вміст білків, полісахаридів, запасних жирів; втрата води зумовлює зниження гідрофільності колоїдів, абсолютна вага зрілих зернівок зростає у 2,5-3 рази порівняно з восковою стиглістю.

Отже, під час дозрівання насіння переважають синтетичні процеси і поступове їх зневоднення. На завершальних стадіях дозрівання насіння вміст води в ньому зменшується до 10-15%, а вміст інгібіторів росту зростає. Це супроводжується зниженням метаболітичної активності і є кроком для переходу насіння до стану спокою.

Дозріле насіння, як правило, зразу ж не може прорости. Упродовж одного-двох місяців, а у деяких рослин і 5-6 місяців у насінні проходять процеси фізіологічного (післязбирального) дозрівання. Це відбувається під час проходження стану фізіологічного спокою.

Слід зазначити, що інколи спостерігається проростання насіння на материнській рослині. Це явище одержало назву вівіпарія (від лат. viviparos — живородіння);. воно властиве мангровим деревам (Rhizophora, Avicennia).

Таким чином, із заплідненої диплоїдної яйцеклітини формується зародок насінини, а із вторинної триплоїдної клітини - поживна тканина (ендосперм), покриви насінного зачатка перетворюються в покриви насінини, а стінка зав'язі, розростаючись, утворює оплодень.

Утворення та дозрівання плодів

ПЛІД — орган покритонасінних рослин, що утворюється після запліднення з маточки та здебільшого ще й з деяких інших частин квітки (квітколожа, оцвітини, квітконіжки, квіткових лусок) внаслідок їхнього розростання та видозмінення; служить для захисту і розповсюдження насіння. Складається із зовнішньої частини — оплодня (перикарпій) й насінини (або насінин), що розвивається всередині плода. Іноді плід утворюється без запліднення (партенокарпія). В оплодня розрізняють 3 шари: зовнішній — екзокарпій, середній — мезокарпій і внутрішній — ендокарпій. Екзокарпій переважно тонкий, іноді утворює різні вирости (напр., у клена). Звичайно — особливо у соковитих плодів — найкраще розвинутий мезокарпій, який часто буває м'ясистий, з великим умістом цукрів (у черешні, персика) або олій (у маслини, авокадо). Ендокарпій тонкий; нерідко він видозмінюється і перетворюється на кам'янисту тканину - кісточку (у вишні, абрикоса). Залежно від будови й консистенції оплодня плоди поділяють на соковиті та сухі.

У простих соковитих плодів весь оплодень або його частина соковита, м'ясиста з однією насіниною (кістянка) або багатьма (ягода, яблуко, гарбузина). Складні соковиті плоди утворюються або з кількох окремих квіток (супліддя у шовковиці), або з кількох маточок однієї квітки (багатокістянка у малини). Сухі плоди мають сухий шкірястий або дерев'янистий оплодень; серед них розрізняють розкривні плоди (біб, стручок, коробочка), нерозкривні (горіх, горішок, зернівка, сім'янка, крилатка), членисті, що поділяються поперечно на окремі частини з насінинами (у редьки дикої, верблюжої колючки), та дробні, які розпадаються поздовжньо на однонасінні елементи (у мальви, кленів, зонтичних).

Таким чином, плід формується із зав'язі маточки після запліднення і є характерною ознакою квіткової рослини. Саме через наявність плода квіткові рослини називаються покритонасінними. Тканини плоду закладаються при формуванні квітки й утворюються із зав’язі, але нерідко в цьому процесі беруть участь інші частини квітки.

Розвиток плодів можна розділити на 4 фази:

1) формування зав’язі до запилення;

2) ріст за рахунок поділу клітин зразу після запилення та запліднення;

3) ріст за рахунок розтягування клітин;

4) дозрівання.

Різке посилення поділу клітин зав’язі спостерігається після запилення. Потім настає фаза розтягування клітин. Характер росту перебуває у тісній залежності від типу плоду. Сигмоїдна крива росту плодів характерна для томатів, яблук, груш, авокадо й ін. В даному випадку клітини діляться майже виключно під час формування квіткової бруньки. Після запилення поділ клітин ще деякий час продовжується. Дальше збільшення розмірів відбувається за рахунок розтягування.

У плодів типу кістянок (абрикос, слива, вишня й ін.) ріст характеризується подвійною сигмоїдною кривою. Перший швидкий період росту зумовлений розростанням зав’язі, нуцелуса та інтегументів насіння, а зародок та ендосперм майже не розвиваються. Коли у другій фазі починається розвиток зародка, зав’язь росте дуже слабо. В той же час проходить склерифікація кісточки. Коли зародок досягає повної зрілості, починається другий прискорений розвиток плоду, який продовжується до його повного дозрівання. Таким чином, спостерігається взаємозв’язок між розвитком насіння й ростом плодів. Запліднена яйцеклітина, ендосперм і насіння, що розвиваються, мають значний контролюючий вплив на ріст плодів. Так, недорозвинене насіння в силу певних причин (комахи-шкідники) служить причиною передчасного опадання плодів. Нерівномірний розвиток насіння призводить до деформації плодів.

Регуляція розвитку плодів пов’язана із запиленням. Уже саме розміщення навіть чужорідного пилку на приймочку, без запліднення, індукує розростання стінок зав’язі без розвитку насіння. Цю дію можна замінити мертвим пилком або екстрактами з нього. Діючі фактори - речовини гормональної природи, ауксини і гібереліноподібні сполуки.

Сім’ябруньки і насіння також регулюють ріст плодів за допомогою гормонів. Насіння, що розвивається, є місцем синтезу ауксинів, гіберелінів, цитокінінів. Власне ці речовини роблять недозрілий плід центром притягування поживних речовин. Тому розвиток плодів пов’язаний з помітною зупинкою вегетативного росту, а у однолітніх - із старінням усієї рослини.

Крім перелічених вище гормонів, у плодах та насінні виявлено й інші біологічно активні речовини, які регулюють їх розвиток. Це різні цитокініни, інгібітори росту, зокрема, саліцилова, n-кумарова, ферулова кислоти; інгібітор проростання насіння - абсцизова кислота.

Рівень та співвідношення гормонів від часу запліднення до дозрівання плодів сильно змінюється. Так, зразу ж після запліднення спостерігається максимум активності гіберелінів. Трохи пізніше максимальної активності досягають ауксини. Зростання кількості ауксинів співпадає з переходом ендосперму до клітинного поділу, а досягнення максимуму - з активним ростом зародка. Наступний пік ауксинів пов’язаний з посиленням клітинного поділу на периферії ендосперму в уже сформованому насінні.

Найвищий рівень цитокіннів характерний для дуже молодих плодів та насіння. Дозрівання плодів супроводжується продукуванням етилену, який різко прискорює завершальну фазу їх розвитку.

Розміри меристем, які зумовлюють розміри плодів, сильно залежать від їх постачання поживними речовинами, тим більше - від метаболізму цілої рослини.

При розвитку плодів та насіння відбуваються значні метаболічні зміни. Так, дихання плодів, дуже інтенсивне на перших етапах розвитку, знижується в міру їхнього росту і дещо посилюється у соковитих плодів у період дозрівання. При диханні витрачаються цукри та органічні кислоти. Їх вміст у ході розвитку плодів сильно змінюється. Асиміляти в основному поступають до плодів з фотосинтезуючих листків, хоч частина з них може синтезуватися у хлоропластах недозрілих плодів. Серед органічних кислот у плодах переважають трикарбонові (яблучна, лимонна, винна та ін.). У великих кількостях накопичуються ароматичні кислоти. Під час росту їх вміст та співвідношення змінюються. Нагромадження органічних речовин залежить і від кліматичних факторів, і від виду рослин.

Процеси дозрівання починаються, коли плоди закінчують свій ріст. На початкових етапах дозрівання в плодах переважають процеси синтезу речовин. Далі дозрівання соковитих плодів характеризується зниженням співвідношення кислот та цукрів, утворенням ароматичних речовин, розкладом хлорофілу і дубильних речовин, накопиченням антоціанів та інших вакуолярних пігментів, зменшенням твердості та пружності тканин шляхом гідролізу пектинових речовин клітинних стінок. В цей період різко підвищується дихання тканин перикарпу (клімактеричний підйом дихання), що супроводжується посиленим синтезом етилену. Вплив екзогенного етилену прискорює процеси дозрівання, що підтверджує його роль як фітогормона, що стимулює достигання плодів.

Цікаво, що динаміка нагромадження цукрів при дозріванні плодів різних видів рослин неоднакова. Так, у помідорів вміст цукрів підвищується за рахунок моноцукрів при майже незмінному вмісті сахарози. У дині, навпаки, вміст сахарози зростає, тоді як кількість моноцукрів та крохмалю залишається майже незмінною. Плід стає м'яким і запашним. Твердість плодів також залежить від наявності пектинових і дубильних речовин у ньому. В зелених плодах помідорів на нерозчинну фракцію пектинових речовин припадає 2/3 загального вмісту пектину; в зрілих плодах його вміст знижується до 4%. Це свідчить про те, що продукти гідролізу пектину використовуються в обміні речовин при дозріванні. При дозріванні перикарпію плодів змінюється активність багатьох ферментів, спостерігаються зміни складу пігментів. Так, у помідорів з’являється лікопін, у абрикосів — каротин. У період дозрівання більшість плодів має характерний аромат, що зумовлено присутністю складних ефірів, синтез яких проходить із використанням значної кількості кисню. Нагромаджується вітамін С, біосинтез якого також вимагає наявності кисню.

Завершення процесів дозрівання супроводжується формуванням відокремлювального (відмежувального) шару в плодоніжці та опаданням плодів. Формування цього шару індукується зниженням вмісту ауксинів і високим рівнем етилену. Після проходження періоду дозрівання плід вступає у фазу відмирання.

Отже, покритонасінні — найбільш високоорганізовані вищі рослини. Від інших рослин вони відрізняються наявністю квітки з пристосуванням до перехресного запилення, маточкою, що захищає насінні зачатки, подвійним заплідненням та утворенням плоду з насінням. У квіткових рослин відбувається подальша редукція гаметофітів. У результаті подвійного запліднення в них утворюється ендосперм, який забезпечує живлення зародка в процесі його розвитку, що підвищує життєвість нової рослини.