ФІЗІОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЯ РОСЛИН

Опорний конспект лекцій

3. СИСТЕМИ РЕГУЛЯЦІЇ ТА ІНТЕГРАЦІЇ У РОСЛИН

Інтеграція регуляторних механізмів на рівні організму

Інтеграція - це процес упорядкування, узгодження та поєднання структур і функцій, тобто система зв'язків для функціонального об'єднання окремих фізіологічних реакцій у складну взаємноскоординовану діяльність рослинного організму.

Усі системи міжклітинної та внутрішньоклітинної регуляції тісно пов'язані між собою. Створюється єдина ієрархічна система регуляції, яка визначає взаємодію всіх частин рослини. Однак взаємодія частин ще не забезпечує цілісності рослинного організму. Необхідна ще й централізація управління в кожний окремий період онтогенезу.

Інтеграція на рівні організму здійснюється через домінуючі центри, полярність, осциляції, канальний зв'язок та регуляторні контури.

Домінуючі центри

Відомо, що рослина має чітко виражену біполярну структуру, і створюють цю структуру її полюси - домінуючі центри - верхівки пагона й кореня. Домінуючі центри - це активні меристематичні ділянки, які мають вирішальний вплив на розвиток сусідніх тканин. Вони є зонами тканино- і органоутворення, сенсорними й атрагуючими центрами.

На всіх етапах онтогенезу домінуючі центри здійснюють централізовану регуляцію процесів росту, морфогенезу, функціональної активності рослинного організму (див. рис. Функції домінуючих центрів). Дія верхівки пагона може бути тимчасово замінена ауксином, а кореня - цитокініном, тобто фітогормонами, які продукуються цими домінуючими центрами. Яким же чином домінуючі центри впливають на інші частини цілого організму?

Полярність

В основі впливу домінуючих центрів лежить принцип створення фізіологічних полів (фізіологічних градієнтів). Цей принцип тісно пов'язаний з властивістю полярності у рослин і полягає, зокрема, у градаційному зменшенні вздовж осі рослини осмотичного тиску, величини рН, концентрації різних речовин, активних ферментів, інтенсивності дихання і т.д. (Г.Х. Молотковський, 1961). У вищих рослин полярність перш за все створюється градієнтами фітогормонів.

Канальний зв’язок

У процесі еволюції у рослин між різними органами розвиваються комунікації, які дозволяють більш цілеспрямовано і швидше передавати як трофічні фактори, так і сигнали (відбувається каналізація сигналу). Такі комунікації у вищих рослин представлені провідними судинними пучками, по яких транспортуються поживні речовини й фітогормони, а також передаються електричні імпульси. Так у рослині здійснюється зв'язок між домінуючими центрами. Система канального зв'язку разом із полярністю (фізіологічні градієнти) забезпечує просторову організацію рослинного організму і знаходиться під контролем домінуючих центрів.

Осциляції

Передбачається, що часова інтеграція організму здійснюється системою взаємопов'язаних осциляцій (фізіологічних ритмів).

Вірогідно, що осциляції у домінуючих центрах, зокрема, коливання транспорту фітогормонів, служать для часової синхронізації фізіологічних процесів у цілій рослині. Так, фізіологічні та морфогенетичні осциляції в апексі пагона перетворюються в закономірне чергування листків, бокових бруньок і міжгалуззя.

Мають місце щогодинні, добові, сезонні, річні коливання фізіологічних процесів. Очевидно, що осциляції одного рівня накладаються на осциляції з більшою амплітудою і т.д., утворюючи ієрархію осциляцій, яку можна розглядати як біологічний годинник.

Взаємодія між різними системами регуляції здійснюється у вигляді регуляторних контурів.

Регуляторні контури

Як відзначалося, всі системи регуляції функціонують у взаємозв'язку. Ця взаємодія організована за допомогою регуляторних контурів. Зовнішній стимул сприймається специфічними рецепторами чутливих клітин, в результаті чого ці клітини переходять до збудженого стану. Рецепторні клітини перекодовують (трансформують) зовнішній сигнал у сигнал іншого роду - гормональний чи електричний. Цей сигнал ретранслюється (передається) клітинами каналів зв'язку.

Сягаючи компетентних клітин, здатних реагувати на нього, сигнал індукує їх функціональну активність, що і є відповіддю організму на зовнішній стимул. Таким чином, поява чи зміна функціональної активності є реакцією на сигнал.

На кожному етапі сприйняття сигналу й переходу клітини до активного стану існують зворотні зв'язки, які коректують ці процеси у відповідності до норми реакції. Зворотні зв'язки існують і на інших ділянках міжклітинних систем регуляції, утворюючи численні регуляторні контури.

Отже, інтеграція на рівні організму відбувається завдяки взаємодії частин за принципом регуляторних контурів та завдяки елементам централізації управління. Домінуючі центри з допомогою полів, канальних зв'язків та осциляцій (ритміки) забезпечують цілісність рослинного організму.

Подразливість

Функціональна роль розглянутих вище систем регуляції й інтеграції знаходить своє вираження в явищах подразливості. Подразливість - це здатність живих організмів та їх клітин відповідати на зміни у зовнішньому й внутрішньому середовищі адаптивними, тобто пристосувальними, реакціями. Без цієї властивості в організмів не було б шансів на виживання.

Апарат подразливості побудований на базі внутрішньоклітинної й міжклітинної систем взаємодії. Специфічні подразники (котрі необхідні в природних умовах існування) називають адекватними; неспецифічні - неадекватними.

Подразники можуть діяти на різні компоненти клітин (мембрани; механізми транскрипції, трансляції; на ферменти). Однак основна реакція клітини - це електрична реакція.

У рослин немає диференційованих органів чуття, але є рецепторні білки, клітини й тканини, які сприймають подразнення. Розрізняють фото-, хемо- і механорецептори.

Функціональна активність фоторецепторів необхідна для фототаксисів, фототропізмів, фотонастій і визначення фотоперіодичних сигналів.

Хеморецепція дозволяє рослинним організмам, їх тканинам і клітинам реагувати на атрактанти, трофічні фактори (хемотаксиси, хемотропізми) і на фітогормони.

Механорецепція лежить в основі таких явищ, як геотропізми, тигмотропізми, сейсмонастії.

Закони подразливості

1. Закон сили подразнення.

Чим більше подразнення, тим сильніша (до певної межі) реакція-відповідь клітини й організму. Мінімальна сила подразнення, необхідна для індукції реакції-відповіді, називається порогом збудження. Сила порогового подразнення є мірою збудливості. Дія супермаксимальних впливів призводить до пригнічення функції та активності і врешті-решт - до загибелі клітини.

2. Закон тривалості подразнення.

Чим триваліше подразнення, тим сильніша (до певних меж) реакція-відповідь клітини й організму. Мінімальний час, необхідний для запуску реакції, називають часом презентації. При дуже тривалому подразненні чутливість клітини до подразника знижується.

3. Закон кількості подразнення.

Чим більша величина подразнення, тим менший час презентації, необхідний для індукції порогового збудження (і навпаки). Таким чином, ефект подразнення R є функцією кількості подразнення, тобто добутком сум подразнення (і) на його тривалість (t): R=f(іxt). Однак цей закон дійсний лише для біляпорогової ділянки.

4. Закон градієнта подразнення.

Чим вища крутизна наростання сили подразнення у часі (тобто градієнта подразнення), тим більша (до певних меж) реакція клітини й організму.

Повільно зростаюче подразнення викликає менший фізіологічний ефект (адаптація), ніж у випадку миттєвого досягнення стимулом своєї повноти.

Таким чином, реакція клітини і цілого організму на дію подразника залежить від його сили, тривалості та градієнта наростання.

Функціональна рухливість тканин - здатність тканин реагувати на вплив із певною швидкістю.

Парабіоз - це імпульсивне градуальне тривале збудження, яке є загальною первинною реакцією клітин і тканин на найрізноманітніші зовнішні дії (впливи).

Парабіоз - тимчасова втрата живою тканиною здатності до властивої їй діяльності під впливом надмірних подразнень.

Схема мікро- і макроконтурів процесів сприйняття та передачі подразнення у багатоклітинних організмів

Основні функції верхівки пагона і кінчика кореня у вищих рослин