БОТАНИКА ТОМ 2 - ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - 2007
6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ
6.18. Механизмы выделения веществ у растений
Вещества выделяются из протопластов отдельных клеток или тканей многоклеточных растений в том случае, если они присутствуют в клетках в виде шлаков или прочих балластных веществ (например, неорганических соединений), которые не используются (или уже не могут быть использованы) в обмене веществ и, возможно, даже являются помехой для него (например, высокие концентрации NaСI, Са(ОН)2 у погруженных водных растений). Процесс выделения подобных шлаков или балластных веществ называют экскрецией, а выделяемые вещества — экскретами. Кроме того, часто выделяются соединения, которые выполняют определенные функции вне клетки, например, гамоны (см. 8.2.1.1), аттрактанты и пищевые вещества для животных-опылителей (см. 11.2), антибиотики у микроорганизмов или ферменты у насекомоядных растений (см. 9.1.2). Эти соединения называют секретами.
Часто сложно определить (или даже бессмысленно пытаться это сделать), к какой из двух категорий отнести выделенные вещества — к секретам или экскретам. Так, выделение сахара экстрафлоральными нектарниками (см. рис. 11.251) будет считаться экскрецией, а цветками, где сахар послужит для привлечения опылителей, — секрецией.
По месту и виду выделения различают пять различных механизмов (рис. 6.136).
Рис. 6.136. Некоторые способы выделения веществ клеткой: А — выделение экскретов (внутриклеточно); С — осаждение в цитоплазме; G1, G2— гранулокринное выделение через соответственно плазмалемму и плазмалемму + клеточную стенку; Е1, E2— эккринное выделение через плазмалемму и плазмалемму + клеточную стенку; Н — голокринное выделение вследствие лизиса клетки
• Внутриклеточное осаждение экскретов: продукты располагаются непосредственно в цитоплазме и в органеллах цитоплазмы.
Примером являются частицы каучука в членистых млечных трубках Hevea (рис. 6.137), Papaver и Taraxacum, расположенные непосредственно в межклеточном веществе У Euphorbiaони, напротив, содержатся в вакуолях.
Рис. 6.137. Частицы каучука в цитоплазме млечника Hevea brasihensis. Млечник кроме таких типичных клеточных компонентов, как ядро клетки, митохондрии, клеточная стенка, содержит характерные органеллы неизвестного назначения органеллы с белковыми фибриллами и — названные по имени открывшего их ученого — частицы Фрея-Висслинга, содержащие тельца-включения неизвестной природы (20000х)
• Внутриклеточное выделение экскретов: вещества при этом покидают цитоплазму, но не клетку.
Так, например, выделяются эфирные масла у видов многих семейств (Araceae, Zingibera- ceae, Piperaceae, Lauraceae, Valerianaceae) в эк- страплазматический карман — масляную емкость, примыкающую к клеточной стенке. Сюда же относятся вещества, которые транспортируются в вакуоли, так как они отделяются тонопластом от мест активного обмена веществ
• Гранулокринное выделение: секрет или экскрет (или их предшественники) после синтеза в цитоплазме или органеллах (например, пластидах) подвергаются компартментации при участии внутренней цитоплазматической мембраны, которая образуется эндоплазматическим ретикулумом, аппаратом Гольджи или вакуолью. Затем они перемещаются (часто после трансформации в этих мешочках) вместе с мембранными покровами на поверхность клетки, где выбрасываются наружу в результате раскрытия пузырька (экзоцитоз).
Очень часто выделение осуществляет аппарат Гольджи (см. 2.2.6.3). Может быть выделена каждая важная группа макромолекул. Примером гранулокринного выделения через вакуоли является выделение жидкостей через пульсирующие или сократительные вакуоли у низших растений и животных в пресной воде, которое служит для осморегуляции.
• Эккринное выделение вещество транспортируется не в мембранной везикуле, а поступает наружу7 непосредственно через плазмалемму. Эккринными выделениями являются, например, некоторые вещества, составляющие клеточную стенку (см. 6 17.1.1, остальные выделяются грануло- кринно), в большинстве случаев — нектар (однако в случае нектарников из чашелистиков у Abutilón нектар выделяется посредством везикул ЭР или «секреционного ретикулума»), вода (хотя у некоторых растительных жгутиконосцев вода выводится гранулокринно при участии аппарата Гольджи) и соли. Этим же способом выделяется, вероятно, большинство липофильных секретов и экскретов.
Большинство нектарников, наружных гидатод и солевых железах, предположительно, имеют аналогичный выделительный механизм, так как они часто связаны между собой переходными формами Этот механизм секреции еще не ясен окончательно Поскольку нет гранулокринного выделения, через специфические транслокаторы, вероятно, сахара или соли транспортируются через плазмалемму наружу, вода затем перемещается осмотически Хотя такой механизм секреции объясняет строгую зависимость секреционных процессов от обмена веществ, с его помощью трудно объяснить высокое разнообразие метаболитов в составе секретов, так, например, нектар, как правило, помимо различных сахаров, содержит также аминокислоты, ферменты, витамины, фитогормоны, неорганические вещества и т д. Это легко понять, если считать механизмом секреции локальное повышение проницаемости плазмалеммы железистых клеток в местах секреции, через которые клеточный тургор (он поддерживается благодаря активному поступлению веществ из соседних клеток) «продавливает» водный раствор посредством фильтрации под давлением Характерный химический состав, например, нектара по сравнению с таковым железистой ткани, вероятно, создается в результате (экспериментально доказанного) обратного всасывания определенных веществ
Для каждого из названных механизмов эккринного выделения необходима обширная площадь поверхности железистых клеток, поэтому они часто имеют характер так называемых переходных (трансфертах) клеток, которые отличаются характерными выростами и утолщениями стенки (см 3 2 5, рис 3 27).
Такие переходные клетки, кроме определенных желез (нектарников, гидатод, солевых железок галофитов и пищеварительных железок насекомоядных растений), обнаруживаются еще в тех клетках, которые поглощают вещества из окружающей среды (например, в клетках эпидермиса погруженных растений Elodea, Vallisnena или водопроницаемых клетках Nymphaea), в тех, которые поглощают вещества из соседних клеток (например, в клетках зародыша, гаусторий паразитических покрытосеменных, Orobanche или Cuscuta), и наконец, в тех клетках, которые отдают вещества соседним клеткам (например, клетках эндосперма, семядолей, тапетума, клетках-спутницах и флоэмной паренхиме в тонких листовых жилках, клетках в корневых клубеньках).
Деятельность подобных обособленных железок, осуществляющих выделение наружу (экзотропно), например солевых железок (нектарники) или внутрь организма (эндотропно), например сопровождающих клеток, переходных клеток в корневых клубеньках, эпителиальных клеток в смоляных ходах (см 3 2 5 2, рис 3 29), часто очень важна Солевые железки, например, прежде всего встречаются у растений, произрастающих на засоленных почвах (например, у видов Plumbaginaceae и Frankeniaceae), нередко играют значительную роль в солевом обмене У мангрового растения Aegiahtis annulata, например, на верхней стороне листа находится более 900 солевых желез на 1 см2, которые выделяют раствор солей с концентрацией 450 мкмоль мл 1 С1 , 355 мкмоль мл-1Na+ и 27 мкмоль мл-1 К+. Так как отношение Na+ К+ в ткани листа составляет только 3 1, выделение (или реабсорбция при фильтрации под давлением) происходит здесь селективно и активно. Оно может также тормозиться ядовитыми продуктами обмена веществ.
• Голокринное выделение: вещество в конце концов высвобождается в результате растворения клетки (лизигенным способом) Этот процесс может происходить опять же эндотропно (например, экскретные емкости кожуры плодов Citrus, см рис 3 30) или экзотропно, например, при выделении веществ, вызывающих хемотаксис, архегониальными растениями в результате растворения шейковых и брюшных канальных клеток (см 112) или при образовании опыляющей капли у голосеменных в результате растворения верхушки нуцеллуса.
Помимо названных механизмов выделения существует способ поступления веществ из растения в окружающую среду посредством отделения и растворения клеток, например в корне, в процессе постоянного отслаивания и образования клеток корневого чехлика (см рис 3 6) Освободившиеся вещества, например сахар, азотистые соединения, гормоны, витамины, вторичные метаболиты (например, участвующие в аллелопатии), оказывают существенное непосредственное влияние на поверхность корней и ризосферу, т е область обитания микроорганизмов вокруг корней Значительное количество веществ выделяется во время листопада В результате вымывания, например во время дождя, из листьев также может высвободиться множество ионов (прежде всего, К+, намного меньше Са2+).