БОТАНИКА ТОМ 3 - ЭВОЛЮЦИЯ И СИСТЕМАТИКА - 2007

11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ

11.2. Бактерии, грибы, растения

Систематика покрытосеменных

1. Подкласс: Мagnoliidae

Семейства двудольных растений с примерно 10000 видами, которые в качестве подкласса Маgnoliidae (или класса Мagnoliopsida) во многих системах покрытосеменных помещают в основание эволюционного древа покрытосеменных, не составляют монофилетической группы. Тем не менее эти семейства имеют много сходного. В большинстве случаев это деревянистые растения с эфирными маслами (фенилпропаны, терпены) в шаровидных идиобластах и простыми листьями без прилистников. Цветки очень разнообразны. Так, многочисленные элементы цветка могут быть расположены по спирали, часто встречается их расположение трехчленными кругами, а иногда цветки очень простые и состоят только из немногих элементов. Пыльцевые зерна большей частью однобороздные (рис. 11.214), а плодолистики свободные (апокарпные). Растения этой группы часто содержат бензилизохинолиновые алкалоиды и/или биосинтетически близкие им неолигнаны.

Рис. 11.214. Два основных типа пыльцевых зерен покрытосеменных: А — однобороздное зерно (Liltum martagon) с одной дистальной апертурой; В — трехбороздное зерно (здесь особая форма — трехборозднооровое (трикольпоратное): Ecballium elaterium) с тремя экваториально расположенными апертурами. Гидратированное состояние

Анализ самых различных молекулярных наборов данных (гbсL, аtpВ, 18SrDNА, митохондриальные аtр\ и matR, фитохромы А и С) недавно позволил детально выяснить родственные отношения в основании филогенетического древа покрытосеменных.

Amborellales

Amborellaceae 1 род/1 вид. Новая Каледония

В качестве исходной линии, по этим данным, следует рассматривать семейство Аmborellасеае (порядок Аmborellales), представленное только одним новокаледонским видом — Аmborella trichopoda. Это двудомные вечнозеленые бессосудистые кустарники с очень мелкими цветками (< 5 мм) со спирально расположенными элементами и простым околоцветником из 5 — 8 листочков. В мужских цветках содержится 10 — 14 тычинок, а в женских — несколько свободных плодолистиков, из которых развиваются костянки (рис. 11.215).

Рис. 11.215. Amborellales, Amborellaceae: А — ветвь с костянками и отдельная костянка; В — женский цветок со стаминодиями (s); С — продольный разрез плодолистика; D — мужской цветок; Е — тычинки

Nymphaeales

Nymphаеасеае, включая Саbombасеае 6/68, космополитное

Единственное семейство следующего за Amborellaceae порядка Nymphaeales, Nymphaeaceae, представлено болотными и водными растениями без масляных клеток и без бензилизохинолиновых алкалоидов. У Victoria amazónica наряду с подводными листьями есть плавающие листья, достигающие диаметра 2 м (см. рис. 4.61). Цветки обоеполые (рис. 11.216), элементы цветка расположены либо в трехчленных кругах, либо, по крайней мере, частично, спирально. Плодолистики с ламинально-диффузной плацентацией, свободные или соединены чашевидным цветоложем. В Центральной Европе Nymphaeaceae представлены двумя видами кубышки (Nuphar luteum, N. pumita) и кувшинки (Nymphaea alba, N. candida),произрастающими в разных водоемах — от олиготрофных до эвтрофных.

Рис. 11.216. Nymphaeales, Nymphaeaceae: Nymphaea alba: А — плавающий лист; В — цветок и завязь со спирально расположенными рубцами (опавших) лепестков и тычинок (1/2х). Nuphar luteum: С — диаграмма цветка (нектарники показаны черным цветом, осевая ткань — точками); D — плод (осевая ткань отделена от свободных плодолистиков)

Illiciales

Austrobaileayaceae 1/1, северо-восточная часть Австралии, Illiciaceae 1/42, Юго-Восточная Азия, Северная Америка; Schizandraceae 2/50, Юго-Восточная Азия, Северная Америка; Trimeniaceae 1/5, юго-западная часть Тихоокеанской области.

К порядку Illiciales, третьей ветви филогенетического древа покрытосеменных, относятся семейства Austrobaileayaceae, Trimeniaceae, Schizandraceae и llliciaceae. Семейство Austrobaileayaceae представлено лианами с супротивными листьями. Семейство Schizandraceae — лианы с однополыми цветками, причем как в однополых, так и в обоеполых цветках видов Trimeniaceae имеется только один плодолистик. У Schizandraceae и llliciaceae пыльцевые зерна от 3- до 6-бороздных, они возникли параллельно с 3- бороздной пыльцой настоящих двудольных.

К llliciaceae относится бадьян (Illicium verurri) и похожий на него, но ядовитый шикими (бадьян анисовый, I. anisatum).

У всех названных выше семейств очень обычны асцидиатные плодолистики с закрытой выделениями вентральной щелью.

Большое число семейств Magnoliidae принадлежит к порядкам Winterales, Piperales, Magnoliales и Laurales, очевидно образующим единую филогенетическую линию.

Winterales

Саnеllасеае 6/16, Мадагаскар, Африка, Южная Америка; Winteraceae 4/65, Южное полушарие.

К Winterales относятся семейства Winteгасеае и Саnеllасеае. У Winteraceae древесина бессосудистая; у Саnеllасеае тычинки срастаются в трубку и гинецей паракарпный.

Piperales

Aristolochiaceae 12/450-500, космополитное; Lactoridaceae 1/1, Хуан-Фернандес; Piрегасеае 5/3000, пантропическое; Saururaceae 4/6, от Юго-Восточной до Восточной Азии, Северная Америка

Виды Piperales — часто травянистые растения с пальчатонервными листьями. Элементы цветка большей частью расположены в трехчленных мутовках. Среднеевропейские представители семейства Aristolochiaceae копытень (Asarum) и кирказон (Aristolochia) имеют почти всегда простой спайнолистный околоцветник и синкарпную нижнюю завязь. У видов этого семейства цветки опыляются мухами, с чем часто связаны трубчатые околоцветники-ловушки тускло-красной или коричневой окраски и неприятный запах цветков.

Мелкие, лишенные околоцветника, обоеполые или однополые цветки Piperaceae собраны в колосья. Костянки содержат одно семя, сформировавшееся из прямой семяпочки и имеющее крупный перисперм (рис. 11.217). Плоды и семена Piper nigrum используют как черный перец. У семейства Saururaceae, очевидно близкородственного с Piperaceae, в основании колоса часто имеются хорошо заметные прицветники, отчего соцветие напоминает отдельный цветок. Единственный вид семейства Lactoridaceae — кустарник, произрастающий на острове Хуан-Фернандес, близ западного побережья Южной Америки. Его пыльца распространяется в тетрадах.

Рис. 11.217. Piperales, Piperaceae, Piper nigrum: A — побег с соплодием (1/Зх); В — костянка в продольном разрезе (5х), с мясистым мезокарпием (m), деревянистым эндокарпием (ек), семенной кожурой (s), зародышем (е), вторичным эндос термом (se) и периспермом (р)

Magnoliales

Аnnоnасеае 18/2300. пантропическое: Dеgeneriасеаe 1/2, о-ва Фиджи; Еupomatiасеае 1/2, восточная часть Австралии, Новая Гвинея; Нimantandriaceae 1/2, Австралия, Азия; Маgnoliасеае 7/182. от тропиков до умеренного пояса, Восточная — Юго-Восточная Азия, Америка: Мyristuсасеае 17/370, пантропическое

У Magnoliales очередные листья располагаются на трех- или многолакунных узлах, в многочисленных и часто крупных цветках (рис. II.218) плодолистики, как правило, содержат более одной семяпочки. У семейства Magnoliaceae многочисленные элементы цветка часто расположены по спирали. Плоды их — кожистые листовки, а семена имеют мясистую оболочку. В качестве декоративных растений разводят магнолии (Magnolia) и тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera).

Рис. 11.218. Magnoliales (А — F) и Laurales (G): А — диаграмма цветка Michelia (черным цветом изображены прикрывающие цветок верховые листья, белым — околоцветник); В — сборный плод Magnolia virginiana со свешивающимися из листовок на проводящих пучках красными семенами (1х). С — F — Myristicaceae, Myristica fragrans: С — мужской цветок и D — женский цветок (4х); Е, F — мясистый, но растрескивающийся одноплодолисти- ковый плод (в разрезе; ок. 1/2х), красный ариллус («мацис» пряность, лекарственное сырье) окружает темно-коричневое семя, внутри — руминированный вследствие разрастания семенной кожуры эндосперм и маленький зародыш (ок. 2/Зх); G — Lauraceae, Cinnamomum verum, цветок в продольном разрезе, гипантий, псевдомономерный гинецей, пыльники, вскрывающиеся клапанами (ок. 5х)

У видов семейства Аnnоnасеае околоцветник часто состоит из трехчленных кругов. Свободные плодолистики развиваются в ягоды. В качестве деликатеса из представителей этого семейства используют, например, плод анноны чешуйчатой (Аnnоnа squamosa). У семейства Degeneriaceae в цветке только один плодолистик, а у Eupomatiaceae отсутствует околоцветник. Только одна семяпочка развивается в плодолистике у Himantandraceae и Myristicaceae. У Мyristiсасеае (рис. 11.218), кроме того, цветки мелкие однополые, а в женском цветке только один плодолистик.

Многочисленные тычинки мужских цветков срастаются в колонку.

К последнему семейству принадлежит мускатный орех (Мyristica fragrans), у которого тегмен (возникающая из внутреннего интегумента часть семенной кожуры) глубоко вдается в эндосперм (руминация).

У Мagnoliales в процессе опыления очень часто участвуют элементы околоцветника или плоские тычинки и стаминодии. Так, у Аnnоnасеае тесно сближенные внутренние листочки околоцветника образуют опылительную камеру, у Degeneriaceae лежащие внутри от плоских тычинок и такие же плоские стаминодии подвижны и прикрывают гинецей по окончании женской фазы цветения, а у Еupomatiасеае сросшиеся основаниями тычинки и лежащие внутри андроцея стаминодии образуют полость (синандрий), куда жуки-опылители откладывают яйца. Развитие личинок жуков заканчивается после опадения синандрия.

Laurales

Аtherospermatасеае 7/12, тропическое, Азия, Австралия, Южная Америка; Саlycanthасеае, включая Idiospermасеае 4/8, умеренные зоны Китая и Северной Америки, тропическая Азия; Gomortegасеае 1 /1, юг Чили; Неmandiасеае 5/60, пантропическое; Lauraceae 50/2500—3500, пантропическое; Моnimiaceae 18 — 25/150, пантропическое; Siparunасеае 2/72, Южная Америка, Африка

Laurales имеют обычно супротивные (или мутовчатые) листья и однолакунные узлы. В их цветках имеется преимущественно ярко выраженный гипантий, а плодолистики содержат только одну семяпочку. За исключением Саlycanthасеае все семейства этого порядка имеют мелкие цветки; в основании тычинок, как правило, имеется пара железок, а пыльники часто вскрываются клапанами.

Виды семейств Аtherospermataceae, Siparunaceae и Мonimiасеае (ранее все включавшиеся в Моnimiасеае) часто имеют однополые цветки с многочисленными тычинками/пестиками и расширенным или кувшинчатым гипантием. Так, цветки у Siparuna, имеющие кувшинчатый гипантий, опыляются очень мелкими галловыми осами, ко торые откладывают свои яйца в женские цветки. Стилодии свободных плодолистиков в зеве кувшинчатого гипантия так тесно прижаты друг к другу, что пыльцевая трубка с одного стилодия может перейти на соседний. Эта функциональная синкарпия может быть обеспечена также путем обильного образования слизи в области рылец.

У Gomortegaceae и Hernandiaceae завязь нижняя.

Распространенные по всей тропической зоне, но проникающие и в Средиземноморье (лавровое дерево; Laurus nobilis) Lauгасеае имеют тримерные циклические цветки (рис. 11.218). Единственный плодолистик развивается в ягоду или костянку.

Важные культурные растения семейства Lau- гасеае — камфарное дерево (Cinnamomum саmphora), из древесины которого путем возгонки добывают камфару, и коричное дерево (С. verum и родственные виды), из коры которых получают корицу. Богаты жирами съедобные мясистые плоды авокадо (Persea americana). В семействе есть также ведущий полупаразитический образ жизни род Cassytha с чешуевидными листьями на нитевидных побегах.

Ceratophyllales

Ceratophyllaceae 1/6. космополитное

Порядок Ceratophyllales содержит только одно семейство Ceratophyllaceae. Это распространенные по всему миру подводные травы, растущие в стоячих водоемах. Произрастающие и в Центральной Европе роголистники (Сегatophyllum) лишены корней, но прикрепляются к почве корневищами. Их часто можно найти свободно плавающими. Однополые цветки с многочисленными тычинками и единственным плодолистиком с одной семяпочкой находятся между мутовчато расположенными линейными или вильчатыми листьями (рис. 11.219).

Рис. 11.219. Сеratophyllales, Сеratophyllaceae: А — общий вид; В — вильчатый лист; С — мужской цветок; D — тычинка; Е — женский цветок

Родственные отношения Сеratophyllасеае не ясны. По разным молекулярным данным, он является толи сестринской группой однодольных, то ли относится к Rosidае. До недавнего времени это семейство рассматривали как самую базальную группу покрытосеменных.

Chloranthales

Chloranthaceae 4/75, пантропическое

Столь же неясны и связи Chloranthaceae — единственного семейства порядка Chloranthales. Представители этого семейства обладают очень мелкими и большей частью голыми одно- или обоеполыми цветками с 1 — 5 тычинками и только одним плодолистиком. Chloranthaceae могли бы быть сестринской группой как однодольных, так и настоящих двудольных плюс линия Winterales/Piperales/Magnoliales/Laurales.

Nymphaeales, Illiciales, Piperales и Chloranthales в недалеком прошлом иногда объединяли в «палеотравы». Представленные здесь их родственные отношения ясно показывают, что «палеотравы» не являются естественным таксоном.

К Magnoliidae принадлежат также представленные полностью паразитическими формами семейства Hydnoraceae (2/18, засушливые области Старого и Нового света) и Rafhesiaceae (9/ 55, пантропическое). Виды Rafhesiaceae — эндопаразиты, чья вегетативная ткань, подобно мицелию грибов, пронизывает хозяина. Прорываю

щие тело хозяина и выходящие на поверхность цветки у Rafflesta arnoldii могут достигать 1 м в диаметре. Это самые крупные цветки среди покрытосеменных. Монофилия раффлезиевых весьма проблематична.

Описание семейств, стоящих в основании филогенетического древа цветковых растений, ясно показывает, что, несмотря на многочисленные сходные признаки, наблюдается также большое разнообразие в их морфологии и особенно в морфологии цветка. Так, с одной стороны, находим, например, у Magnoliасеае, крупные многочленные цветки, а с другой стороны, у Сhloranthасеае цветки очень мелкие и чрезвычайно простые. Это многообразие морфологии цветка связано с чрезвычайным разнообразием биологии размножения. Сейчас склоняются к тому, чтобы исходным типом цветка считать мелкие малочленные цветки. Важный аргумент для этого — обнаружение все большего числа мелких ископаемых цветков из очень древних отложений. Правда, вместе с Аrchaefructus недавно было описано ископаемое покрытосеменное с очень большими цветками из отложений самого раннего мела (или даже самой поздней юры).

На большой возраст вышеназванных семейств часто указывает также их реликтовое и дизъюнктивное распространение. Тем не менее есть среди них также широко распространенные и богатые видами таксоны. Например, весьма вероятно, что еще в третичном периоде Lauraceae расселялись по разным континентам.

В целом правильнее всего вышеописанную группу семейств и порядков понимать, как парафилетическую базисную группу цветковых растений, из которой возникли как однодольные, так и настоящие двудольные.

2. Подкласс: Liliidae (Monokotyledon)

Однодольные — очень давно известный и четко очерченный таксон. Это обычно травянистые симподиально нарастающие растения. Первичный корень большей частью не развивается, и корневая система состоит из однородных придаточных корней (вторичная гоморизия; рис. 11.220). Разбросанные на поперечном срезе стебля побега или корня¹проводящие пучки (атак- тостела) не имеют камбия. Соответственно этому однодольные не способны к типичному вторичному утолщению. Листья их обычно параллельнонервные, очередные, без прилистников. На боковых побегах находится, как правило, только один обращенный к материнской оси предлист. Сосуды часто есть только в корнях. Пластиды ситовидных трубок почти всегда содержат клиновидные протеиновые кристаллы, иногда дополнительно в них содержатся зерна крахмала и/или фибриллярный белок. Цветки обычно трехмерные и пятикруговые. Эндотеций пыльников развивается непосредственно из слоя субэпидермальных клеток. Пыльцевые зерна однобороздные (см. рис. 11.214). Эндосперм обычно развивается по гелобиальному или нуклеарному типу, зародыш имеет только одну семядолю (рис. 11.221), которая занимает псевдотерминальное положение, смещая вбок почечку (плюмулу).

¹ В корнях однодольных находится один радиальный пучок с полиархной ксилемой, а не атактостела. — Примеч. ред.

Рис. 11.220. Форма роста Liliidae (схема). Укрепление побега вследствие первичного утолщения: h — гипокотиль; к — семядоля; w — первичный корень; w' — узловые придаточные корни

Рис. 11.221. Проростки Uliidae: А — Paris quadrifolia\ В — Allium сера; С — Clivia miniata-, D — Zea mays (В — D — продольный разрез; кожура семени (или соoтветственно плода) черная, эндосперм выделен точками, семядоля (к), влагалище семядоли (s), главный корень (w). Семядоля В — D частично или полностью трансформирована во всасывающий орган). Признаки «однодольности» у двудольных растений: Е — проросток Ranunculus ficaria с одной семядолей; F — цветок Cabomba aquatica (Nymphaeaceae), F₃₊₃ А₃G₃(Зх)

Ближайшие родственники однодольных среди Magnoliidae точно не установлены. По разным молекулярным данным, это либо Ceratophyllaceae, либо Chloranthaceae или часть большого блока порядков Winterales/ Pi perales/ Magnoliales/ Laurales, включая Chloranthaceae.

Кроме нескольких семейств неясного таксономического положения (Corsiaceae, Japonoliriaceae, Nartheciaceae, Petrosaviaceae, Triuridaceae) выделяют десять порядков. Это Acórales, Alismatales, Dioscoreales, Liliales, Pandanales, Arecales, Poales, Commelinales и Zingiberales; из них четыре последние вместе с отдельными далее указанными семействами, отнесение которых к определенному порядку проблематично, можно объединить в Commelinoidae.

Acórales

Acoraceae 1/2, Восточная Азия, широко распространившееся синантропное растение

Порядку Acórales как, вероятнее всего, самой базальной группе однодольных свой ственны, как и многим семействам, находящимся в основании филогенетического древа покрытосеменных, маслосодержащие идиобласты. В отличие от всех остальных однодольных эндотеций не образуется непосредственно из субэпидермального слоя стенки пыльника. Клетки субэпидермального слоя делятся периклинально, и эндотеций формируется из внешнего из двух возникших таким способом слоев, что встречается и у многих неоднодольных растений. В противоположность большому числу других однодольных эндосперм развивается по целлюлярному типу. Единственный род Acorus (рис. 11.222) имеет унифациальные мечевидные листья. Невзрачные обоеполые цветки все без исключения трехмерные и собраны в початок. Зеленое покрывало кроющего листа продолжает уплощенный побег, поэтому кажется, что початок занимает боковое положение.

Рис. 11.222. Acórales, Acoraceae, Acorns calamus; А — цветущее растение с соцветием (1/4х); В — отдельный цветок; С — завязь (поперечный срез)

В первую очередь из-за структуры соцветия Acoras до недавнего времени включали в Аrасеае. В настоящее время ясно, что этот род по многим признакам отличается от Аrасеае и, возможно, его следовало бы рассматривать как самое базальное из современных однодольных семейство. Аир (Acorus calamus) благодаря содержащимся в нем эфирных маслам — старинное лекарственное растение, занесенное в Европу из Восточной Азии, вероятно, в XVI в. В Центральной Европе Acorus calamus — стерильный триплоид, размножающийся только вегетативно.

Аlismalex

Аlismасеае 12/80, субкосмополитное; Ароnogetorасеае 1/45, Южное полушарие Старого Света; Агасеае, включая Lеmnасеае 108/3300, космополитное, в основном тропики; Вutоmасеае 1/1, умеренные области Евразии; Суmоdосеасеае 5/16, западная частьТихоокеанской области, Карибский бассейн, Средиземноморье, Австралия; Hydrochariасеае, включая Najadасеае 18/120, космополитное: Juncaginасеае 4/12, субкосмополитное, умеренная зона; Limnochariасеае 3/8, пантропическое; Роsidoniасеае 1/9, Австралия, Средиземноморье; Роtamogetorасеае, включая Zannichelliaceae 6/100, космополитное; Ruppiасеае 1/1 — 10, субкосмополитное, в основном умеренная часть Северного полушария; Scheuchzeriaceae 1/1, арктические и умеренные области Северного полушария; Тofieldiaceae 5/30, от Юго-Восточной Азии до Южной Америки; Zosteraceae 3/18, умеренные области Северного и Южного полушарий.

Порядок Alismatales включает в основном травянистые растения влажных местообитаний или водоемов. Тапетум пыльников периплазмодиальный с одноядерными клетками, а зародыши часто зеленые и содержат запасные вещества. У всех представителей кроме большинства наземных или эпифитных Аrасеае в листовых влагалищах имеются мелкие чешуйки (внутривлагалищные чешуйки, сквамулы), гинецей часто апокарпный и формирование эндосперма протекает по гелобиальному типу (рис. 11.223).

Рис. 11.223. Alismatales: A — Alismataceae, диаграмма цветка Alisma plantago-aquatica, предлист (v) двухкилевой, обращен к материнской оси, тычинки расположены по две, плодолистики свободные, односемянные; В — Butomaceae, гелобиальный тип развития эндосперма у Butomus umbellatus (е — двухклеточный зародыш, mk — микропилярная часть эндосперма: свободные ядра, w — поперечная перегородка, ск — халазальная часть эндосперма, az— клетки-антиподы; ок. 600х); С - Hydrocharitaceae, женский цветок и оторвавшийся, свободно дрейфующий мужской цветок Vallisneria spiralis (5х). Potamogetonaceae. D — цветущий побег Potamogetón natans (1/4х); Е— женский цветок Zannichellia palustris с каймой околоцветника (р) и 4 созревшими плодолистиками (k) (6х). Zosteraceae, Zostera marina: F — поперечный срез плоского початковидного соцветия (b) и покрывала (h) (голые ♀ и ♂ цветки с одним плодолистиком (к) и соответственно одним пыльником (а); 20х); G — нитевидное пыльцевое зерно (натур. величина ок. 0,5 мм)

Семейство Вutomасеае с единственным видом Butomus umbellatus (сусак зонтичный) характеризуется венчиковидным око

лоцветником и плодом листовкой. Плацентация ламинально-диффузная. Околоцветник Alismataceae дифференцирован на чашечку и венчик, число тычинок 6, но может быть редуцировано до 3 или, наоборот, увеличено, плод — мало- или односемянный орешек¹. В то время, как цветки пастухи (Alisma) обоеполые, у стрелолиста (Sagittaria) они однополые. У растений этого, в основном водного, семейства подводные, плавающие и воздушные листья часто резко различаются морфологически. Виды Hydrocharitaceae — полностью погруженные (например, наяда Najas), растущие по поверхности воды (например, водокрас, Hydrocharis) или свободно плавающие в воде (например, телорез, Stratiotes aloides) растения, их цветки обычно однополые.

¹ Орешек, по определению, односемянный; малосемянные плоды следует называть орешковидными. — Примеч. ред.

Занесенная в 1836 г. из Северной Америки в Европу элодея, или водяная чума (Elodea сапа densis), двудомна. Вначале только женские растения, размножаясь вегетативно, стремительно распространились по Европе, вызвав в Великобритании полную блокаду системы каналов и тем самым ускорив развитие сети железных дорог. У субтропическо-тропической валлиснерии (Vallisneria spiralis) (рис 11.223) женские цветки выносятся на поверхность воды на спиралевидном цветоносе. Мужские цветки под водой отрываются от растения и всплывают. Достигнув поверхности воды, они раскрываются и пассивно переносятся ветром и течением к женским цветкам, где и происходит опыление.

У обитателей сырых, пресно- или солоноватоводных местообитаний из семейства Juncaginaceae цветки обоеполые, например, у триостренника (Triglochin). К Potamogetonaceae относят рдесты (Potamogetón; рис. 11.223). Это укореняющиеся на дне водные растения с плавающими и погруженными листьями или только с погруженными листьями, четырехмерными, собранными в колосья цветками, большей частью ветроопыляемыми. К этому семейству относят и подводную занникеллию (Zannichellia) с однополыми цветками (рис. 11.223). Морская трава (Zostera) также имеет однополые цветки с единственной тычинкой и соответственно с одним плодолистиком. Пыльцевые зерна Zostera не имеют экзины и могут достигать 0,5 мм в длину (рис 11.223).

К морскому образу жизни приспособлены виды семейства Cymodoceaceae, Ruppiaceae (солоноватые воды), Рosidoniасеае и частично также Нуdrochariасеае. Разные Аlismales, по-видимому, по меньшей мере трижды переходили в морскую воду из пресноводных или влажных местообитаний, подвергшихся засолению.

Большое семейство Аrасеае содержит в основном травянистые, но иногда также и деревянистые, главным образом наземные растения. Обычно мелкие, одно- или обоеполые цветки собраны в початковидное соцветие (спадикс), в основании которого развит большой и ярко окрашенный лист — покрывало, которое может окружать початок (рис. 11.224). Растения с однополыми цветками, как правило, однодомные, мужские цветки находятся в верхней части соцветия. Двудомность встречается редко (например, у Arisaema).Околоцветник есть или отсутствует, тычинок от 1 до 12, плодолистиков тоже может быть 1 или много, гинецей ценокарпный, завязь много- или одногнездная. Плод большей частью ягода.

Рис. 11.224. Alismatales, Araceae:

А — Monstera deliciosa, лист (с вторично возникшими отверстиями и вырезами края) (ок. 1/1 10х); В — Aglaonema marantifolium, соцветие с покрывалом (s), голыми ♀ и ♂ цветками (ок. 8х); С — Pistia stratiotes, целое плавающее растение с 2 соцветиями (bs) и вегетативно образованным дочерним растением (1/Зх); D — Lemna gibba, плавающее растение, молодой членик побега (sg), мужской цветок (b) и плод (f); Е — Lemna trisulca, соцветие в продольном разрезе с покрывалом (s), одним женским и двумя мужскими цветками (сильно увеличено)

Представители этого семейства, распространенного преимущественно в тропиках, играют большую роль в дождевых лесах (крупнорозеточные растения, эпифиты или цепляющиеся воздушными корнями лианы). Их листья обычно широкие, сердцевидные или стреловидные и часто сетчатонервные. У произрастающего в Европе аронника (Arum maculatum) початок и покрывало в совокупности образуют временную ловушку для насекомых-опылителей. Опыление преимущественно жуками, падальными мухами и мелкими двукрылыми.

У родов Lemna, Spirodela, Wolffia и Wolffiella, ранее выделявшихся в самостоятельное семейство Lemnасеае, а сейчас включаемых в Аrасеае, вегетативная сфера, а также строение цветка чрезвычайно упрощены. Растения состоят из свободно плавающих по поверхности или в толще воды листовидных члеников с коротким корнем/ корнями (многокоренник: Spirodela, ряска; Lemna) или без корней (карликовые ряски: Wolffia, Wolffiella). Размножение большей частью вегетативное. Соцветия без покрывала или с очень незаметным покрывалом и 1 — 3 однополыми цветками с одной тычинкой или одним плодолистиком. Wolffia arrhiza, размеры которой около

1,5 мм — самое маленькое из известных цветковых растений. Также свободно плавающая и имеющая редуцированное соцветие Pistia stratiotes (рис. 11.224), по-видимому, возникла параллельно с бывшими Lemnaceae.

Liliales

Alstroemeriaceae 5/160, Центральная и Южная Америка; Campynemataceae 2/2, западная часть Тихоокеанской области; Colchica- сеае 19/225, умеренно-тропические области Старого Света; Северная Америка; Liliaceae 16/650, Северное полушарие; Luzuriagaceae 2/6, Южная Америка, Австралия, Новая Зеландия; Melanthiaceae, включая Trilliaceae 16/170, Северное полушарие, редко Южная Америка; Philesiaceae 2/2, Чили; Ripogonaceae 1/6, Австралия, Новая Каледония. Новая Зеландия; Smilacaceae 2/310, умеренно-тропические области всего мира.

Растения из семейств порядка Liliales обычно выделяют нектар у основания листочков околоцветника или тычинок. Запасающие органы у Liliaceae, например, тюльпана (Tulipa),гусиного лука (Gagea), рябчика (Fritillaria) и лилии (Lilium), — всегда луковицы, у Colchicaceae (рис. 11.225) — клубни, у Melanthiaceae — корневища.

Безвременник (Colchicum autumnale) как представитель Colchicaceae содержит очень ядовитый колхицин. Это алкалоид трополоновой группы, который подавляет образование митотического веретена при делении клетки и может вызвать полиплоидию тканей. Из клубня безвременника осенью вырастает цветочная стрелка, от которой над землей виден только цветок с длинной трубкой околоцветника. Ранней весной формируются листья и плоды — коробочки и одновременно отрастает очередное междоузлие клубня.

Рис. 11.225: Liliales: А — Liliaceae, раздельнолистный околоцветник Tulipa sylvestris (1х); В — Colchicaceae, Colchicum autumnale, цветущий и плодоносящий (2/5х)

Ядовитость чемерицы (Veratrum album), представителя Melanthiaceae, обусловлена стероидными алкалоидами. Также ядовитый вороний глаз (Paris quadrifolia) с 4-мерными цветками, мутовчатыми листьями с сетчатым жилкованием и плодом-ягодой ранее относили к семейству Тrilliасеае, включенному теперь в Меlanthiасеае. У видов семейства Аlstroemeriaceae завязь нижняя, а Smilасасеае представлено лианами, черешки листьев которых часто снабжены парными усиками.

Аsparagales

Низшие Asparagales: Asphodelасeае 15/780, Старый Свет; Asteliaceae 4/35, Южное полушарие; Вlandfordiасеае 1 /4, Австралия; Вогуасеае 2/12, Австралия; Doryanthaceae 1/2, Австралия; Hemerocallidaceae 21/100, космополитное; Нурoxidaceae 9/100, тропическое, главным образом Южное полушарие; Iridaceae 70/ 1750, космополитное; Ixioliriaceae 1/3, от Египта до Центральной Азии; Lanariaceae 1/1, Южная Африка; Оrchidaceae 788/18500, космополитное; Теcophilаеасеае 8/23, Африка, Мадагаскар, Чили, Калифорния; Хаnthorrhoеасеае 1/30, Австралия; Хeronemataceae 1/2, Новая Зеландия, Новая Каледония.

Высшие Asparagales: Agapanthaceae 1/9, Южная Африка; Agavaceae 9/330, Новый Свет; Аliaceae 13/600, Северное полушарие и Южная Америка; Аmaryllidaceaе 59/850, космополитное; Аnemarrhenaceae 1/1, Юго-Восточная Азия; Аnthericaceae 9/200, космополитное; Аphyllanthaceae 1/1, Франция, Марокко; Asparagaceae 1/160 — 300, Старый Свет; Вehniaceae 1/1, Южная Африка; Соnvallariасеае, включая Drасеnасеае, Nolinaceae, Rusсасеае 26/390, космополитное; Неггеriасеае 2/9, Южная Америка, Мадагаскар; Неsperocallidасеае 1/1, Северная Америка; Нуacinthасеае 67/900, большей частью Старый Свет; Laxmanniасеае 1/13, Австралия; Тhemidaceae 12/60, Северная Америка

В отличие от Liliales у Asparagales нектар выделяют большей частью септальные нектарники, а цветоножка часто с сочленением. Часть ее выше сочленения называют перикладием. Наконец, семена часто окрашены фитомеланином в черный цвет. Границы между семействами порядка Asparagales часто нечеткие.

Так называемым «низшим» Asparagales присуши обычно нижняя завязь, а также симультанный микроспорогенез. В центральноевропейской флоре они представлены только семействами Iridaceae и Orchidaceae. Iridaceae характеризуются наличием только одного круга тычинок. У рода Crocus, перезимовывающего в виде клубня, цветки радиально симметричные и все листочки околоцветника одинаковые, лепестковидные. Касатики (Iris) обычно имеют ползучее корневище и унифациальные мечевидные листья, влагалища которых седловидно охватывают стебель. Листочки наружного и внутреннего кругов околоцветника радиально-симметричного цветка (рис. 11.226) различаются. В каждом цветке листочек околоцветника, тычинка и расширенная лопасть рыльца образуют вместе двугубую часть цветка (мерантий), в котором пыльник и рыльце эффективно разделены в пространстве. Шпажник (Gladiolus) имеет зигоморфные цветки. Крупное семейство Orchidaceae характеризуется зигоморфными цветками, редукцией андроцея до 3 — 1 тычинок, часто сросшихся со столбиком и рыльцем, а также пыльцевыми зернами, обычно собранными в тетрады или поллинии.

Рис. 11.226. Низшие Asparagales, Iridaceae: Crocus sativus: А — цветущее растение, продольный разрез (ок. 1х); В, С — продольный разрез и диаграмма верхней части цветка с околоцветником, тычинками и лопастями рыльца; Iris: D — диаграмма; I. pseudacorus: Е — внешний вид цветка (ок. 1 х): F, G — продольный разрез и диаграмма верхней части цветка; благодаря функциональной связи каждого из внешних листочков околоцветника тычинки и лепестковидной лопасти рыльца возникают три двугубных мериантия

В умеренных широтах Orchidaceae — наземные травы, в тропиках и субтропиках это часто эпифиты, изредка лианы. Для них обычен тесный симбиоз с грибами по типу эндотрофной микоризы, но они могут и паразитировать на грибах и тогда утрачивают хлорофилл (например, гнездовка — Neortia nidus-avis, ладьян — Соrallorhiza). Стебли эпифитных орхидей часто вздутые (псевдобульбы) и несут воздушные корни с веламеном. Зеленые воздушные корни могут фотосинтезировать. Цветки (рис. 11.227) зигоморфные и в ходе развития чаще всего поворачиваются на 180° (ресупинация). Благодаря этому губа, представленная средним листочком внутреннего круга околоцветника, переходит в нижнее положение. Она часто продолжена в шпорец. Очень редко бывает 3 фертильных тычинки (медианная наружного круга и боковые внутреннего круга андроцея), как правило, фертильных тычинок 2 (боковые внутреннего круга андроцея, медианная наружного круга преобразована в стаминодий), или 1 (медианная наружного круга; боковые внутреннего круга преобразованы в стаминодии); тычинки могут срастаться с пестиком и рыльцем в гиностемий. Пыльцевые зерна одиночные или в тетрадах, а чаще в поллиниях или поллинариях. В поллиниях все пыльцевые зерна одного гнезда пыльника соединены спорополленином в общую массу. Поллинии имеют ножку, которая возникает или из самого поллиния или выделена стерильной лопастью рыльца (клювик, ростеллум); на конце этой ножки есть клейкое тельце (висцидий), которое образовано ростеллумом и служит для прикрепления поллиния к опылителю. Если поллинии обоих гнезд теки сливаются друг с другом (вследствие разрушения перегородки между гнездами) и имеют общие ножку и висцидий или все четыре поллиния пыльника снабжены общим висцидием, то говорят о поллинарии. Нижние трехгнездные завязи большей частью паракарпные, но иногда бывают синкарпными. Из множества семяпочек формируются крошечные семена без эндосперма с малоклеточным и недифференцированным зародышем. Семена из коробочек легко разносятся ветром. Развитие семени возможно только в том случае, если оно будет инфицировано спорой микоризообразующего гриба. Благодаря этому симбиозу, начинающемуся уже с момента прорастания, стали возможными отказ от резервных веществ и связанный с этим мелкий размер семени. Редкость наземных орхидей умеренной зоны объясняется как необходимостью тесной связи с микоризообразующими грибами, так и замедленным ростом.

Рис. 11.227. Низшие Asparagales, Orchidaceae: А — диаграмма цветка Orchidoideae (Orchis, до ресупинации), губа (I), во внешнем круге только одна фертильная тычинка, во внутреннем — два стаминодия (st); В — Orchis militaris, цветок, перевернутый вследствие ресупинации завязи (f): прицветник (t), наружный (ра) и внутренний (pi) листочки околоцветника, губа (I) со шпорцем (s) и гиностемий (g) (ок. 2,5х); С — гиностемий с лопастью рыльца (n), ростеллумом (г) с отростком (fs), фертильная тычинка со связником (к), двумя теками (th), содержащими внутри по поллинию (р), у которого различают ножку (с) и клейкие тельца (kk), и стаминодиями (st) (ок. 10х); D — поллинарий с вычлененным поллинием (р), ножкой (с) и клейким тельцем (kk) (ок. 15х), Е — коробочка в поперечном разрезе (ок. 8х); F — Vanilla planifolia, побег с цветками и цепляющимися корнями (уменьшено)

Подсемейства орхидных различаются прежде всего по структуре андроцея и пыльцы. У Арostasioidaeae с их двумя родами, распространенными от Юго-Восточной Азии до Австралии, имеются три (Neuwiedid) или две (Apostasia) тычинки, которые едва срастаются со столбиком. Пыльцевые зерна одиночные, свободные, гинецей синкарпный. У Суpripedioideae, к которому относится прежде всего пять родов, распространенных в Северном полушарии от бореального пояса до тропиков (например, венерин башмачок, Cypripedium calceolus), всегда имеется мешковидная нижняя губа и две тычинки, которые, как и у всех остальных подсемейств, срослись со столбиком в гиностемий. В этом подсемействе пыльцевые зерна также одиночные, но завязь паракарпная. У видовостальных подсемейств только одна фертильная тычинка. У Vanilloideae пыльцевые зерна собраны в тетрады, у Orchidoideae и Epidendroideae — в поллинии и поллинарии. Два последних подсемейства различаются тем, что у Epidendroideae тычинка изогнута над верхушкой гиностемия.

Разнообразие орхидей тесно связано со специализированной биологией опыления, которая часто сопряжена со специфическим запахом цветка. У Orchis (ятрышник) и других центральноевропейских родов губа снабжена шпорцем (с нектаром или без него), отверстие которого лежит непосредственно перед гимностемием. Насекомое садится на губу и, пытаясь дотянуться своим ротовым аппаратом до нектара в шпорце, касается головой или хоботком клейкого висцидия поллинария, выдергивает его из пыльника и уносит с собой. Пока оно летит на следующий цветок, быстро подсыхающая ножка пол- линия загибается вперед или назад и при посещении опылителем следующего цветка масса пыльцы попадает на клейкую поверхность фертильной лопасти рыльца (этот процесс можно легко воспроизвести острым карандашом). У видов рода Ophrys (офрис), не имеющих ни шпорца, ни нектара, опыление связано с приманиванием самцов перепончатокрылых путем имитации цветком формы и расцветки самки (см. бокс 4.1, рис. С). Тропические виды рода Catasetumсами отстреливают поллинарии на встречу опыляющим их пчелам, как только те, касаясь особых отростков, снимают напряжение в ткани тычинки. Цветки Cypripedium и Stanhopeaдействуют по принципу временных ловушек. Опыляющих виды Stanhope пчел из сем. Эвглоссовых привлекают ароматические масла, содержащиеся в цветках.

Из незрелых коробочек неотропической лазящей с помощью корней орхидеи Vanilla planifoliа (рис. 11.227) добывают ваниль. Многие тропические орхидеи культивируют из-за их своеобразных цветков великолепной расцветки и часто ароматных (например, Cattleya. Laelia, Vanda, Dendrobium, Stanhopea и др.). Многие декоративные формы возникли в результате гибридизации, которая у орхидных часто случается и в природе.

Близкородственными Оrchidaceae семействами считают распространенные почти целиком в Южном полушарии Asteliасеае, Blandfordiасеае, Вогуасеае, Ilypoxidaceae и Lаnаnасеае. В семействе Hypoxidaceae особенно четко выражены признаки, сближающие их с орхидными: наличие широких вдоль сложенных листьев, париетальной плацентации и только 3 фертильных тычинки. Среди низших Asparagales в семействе Аsphodelасеае (например, Аloe, Kniphofia) и Хаnthorrhоеасеае имеются древовидные роды с аномальным вторичным утолщением.

Высшие Asparagales часто имеют верхнюю завязь и сукцессивный тип микроспорогенеза. В центральноевропейской флоре они представлены Аlliасеае, Аmагуllidасеае, Аntheriсасеае, Asраrаgaсeаe, Соnvаllаriасеае и Нуacinthасеае. Виды Аlliaceae переживают неблагоприятный сезон в виде луковицы, соцветие у них — ложный зонтик. Их узнают, кроме того, по характерному запаху содержащего серу лукового масла, которое, однако, встречается также и у Themidaceae. К этому семейству принадлежит большой род Allium (лук), к которому относятся лук посевной (А. сера), чеснок (A. sativum), порей (А. рогтит) и шнитт- лук (A. schoenoprasum). Сем. Amaryllidaceae (рис. 11.228), к которому относятся, например, подснежник (Galanthus) и нарцисс (Narcissus), имеет нижнюю завязь и содержит характерные фенантиридиновые алкалоиды. У видов семейства Anthericaceae (например, венечника — Anthericum) есть корневище, а у Asparagaceae (к которому принадлежит двудомная спаржа с плодами-ягодами, Asparagus officinalis) побеги двух типов: удлиненные и укороченные, последние представлены игловидными филлокладиями. Ягоды образуют также частично ядовитые Convallariaceae (ландыш — Convallaria; майник — Maianthemum; купена — Polygonatum; рис. 11.228).

Рис. 11.228. Высшие Asparagales: Amaryllidaceae: А — продольный разрез цветка Narcissus poéticus (1х); В — Galanthus nivalis (2х): нижняя завязь, столбик, соответственно свободный и сросшийся в трубку околоцветники (р), привенчик (n). Hyacinthaceae: С — Ornithogalum umbellatum, целое растение (уменьшено); D — диаграмма цветка; Е — Muscariracemosum, поперечный разрез завязи с септальными нектарниками (sp) (15х); F — Convallariaceae, сростнолистный околоцветник Polygonatum latifolium (* — места прикрепления тычинок; 2,5х)

В семейство Convallariaceae в настоящее время включают также палеотропические семейства Dracaenaceae и Ruscaceae. Представители бывшего семейства Ruscaceae, виды рода Ruscus, особенно обычны в Средиземноморской области. Они образуют листовидные филлокладии с сидящими на них соцветиями. В бывшее семейство Dracaenaceae входят древесные роды с аномальным вторичным утолщением стебля. У Канарского и североафриканского драконова дерева — Dracaena draco (рис. 11.229) — ствол может достигать в обхвате значительной величины.

Рис. 11.229. Высшие Asparagales, Convallariaceae. Dracaenadraco, старый экземпляр драконового дерева с Канарских островов

Семейство Hyacinthaceae (рис. 11.228) с известными родами гадючий лук (Muscarii) и птицемлечник (Omithogalum) имеет луковицу, прикорневые листья и соцветие кисть.

Аномальное вторичное утолщение стебля свойственно также распространенному в Америке семейству Agavaceae, содержащему моно- карпики Agave и Yucca. Хорошо изучены тесные взаимоотношения Yucca с опылителями. Юкко- вые моли (Tegetigula и Ра, alegetigula) откладывают свои яйца в завязи. Так как личинки питаются развивающимися семяпочками, моли должны опылить цветок, чтобы гарантировать их развитие. Часто виды Yucca опыляет только определенный вид молей.

Dioscoreales

Burmanniaceae 9/90, космополитное тропического и умеренно теплого поясов; Diosсогеасеае 3-20/600, пантропическое; Тассасеае 1/10, Юго-Восточная Азия, Полинезия, Америка; Тhismiaceae 4/40, космополитное тропического и умеренно теплого поясов; Trichopodaceae 2/2, палеотропическое.

У Dioscoreales листья часто сетчатонервные (кроме Burmanniaceae и Thismiaceae), а проводящие пучки расположены не рассеянно, а в один или несколько кругов (кроме Тассасеае). Как правило, вьющиеся растения сем. Dioscoreaceae обычно имеют однополые цветки и нижнюю завязь.

Встречающиеся в тканях видов этого семейства стероидные сапонины — сырье для полусинтетического изготовления многих гормонов (например, половых, гормонов надпочечников). Съедобные корневые шишки имеются у восточноазиатского ямса (Dioscorea batatas). На юго-востоке Центральной Европы семейство представ лено тамусом (Tamus communis). Большинство видов семейства Burmanniaceae — лишенные хлорофилла сапрофиты¹.

¹ Среди высших растений нет сапрофитов. Все так называемые «сапрофиты» — это микотрофные паразиты. — Примеч. ред.

Pandanales

Суclanthасеае 12/230, неотропическое; Раndаnасеае 3/800, палеотропическое; Stemorасеае 4/45, Юго-Восточная Азия, Австралия, юго-восток Северной Америки; Velloziaceae9/200, Центральная и Южная Америка, Африка, Мадагаскар, Южная Аравия, Китай.

Выделение порядка Рandanales основано главным образом на результатах молекулярного анализа. Тетрамерия цветков как возможный общий признак порядка присуща семейству Суclanthaceae и Stemonасеае, но очень редка у Pandanaceae и никогда не проявляется у Velloziасeае, имеющих трехмерные цветки. Однако у Velloziaceae, как иногда и у Рandanaceae, есть эпикутикулярные восковые выросты, которые не известны у вышеописанных порядков. У Суclanthaсеае листья часто похожи на листья пальм. К Раndаnасеае относятся деревья, часто вильчато разветвленные, с ходульными корнями, или лазящие кустарники. Различные виды Рandanus — весьма заметные прибрежные растения. Их называют «винтовыми пальмами», потому что их грубые и колючие по краям листья сидят на стеблях тремя винтообразными рядами. Оба семейства имеют однополые цветки, причем у Pandanасеае они обычно голые. В мужских цветках обоих семейств тычинки многочисленные, а у Pandanaceae может быть увеличено также число плодолистиков. В очень плотных соцветиях различить отдельные цветки невозможно.

У Liliales, Asparagales, Dioscoreales и Pandanales в тканях имеются рафиды оксалата кальция, у них широко распространена нижняя завязь. Далее, у них есть большей частью параллельно ориентированные эпикутикулярные восковые пластиночки. Эти особенности данных четырех порядков могли бы оправдать их объединение в надпорядок.

«Коммелиноидные» однодольные

Следующие четыре порядка (Arecales, Poales, Commelinales, Zingiberales) можно объединить вместе — «коммелиноидные» однодольные: наличие в клеточных стенках отражающей ультрафиолетовое излучение феруловой кислоты, отложение кремния в основном в клетках эпидермы, но отчасти также и в других тканях, дифференциация ризодермы на длинные и короткие клетки, а также образование эпикутикулярных восковых столбиков.

Arecales

Arecaceae 190/2000, космополитное

Порядок Arecales с единственным семейством Arecaceae (=Palmae, пальмы) представлен преимущественно древесными растениями часто с неразветвленными стволами (рис. 11.230), в которых происходит мощное первичное утолщение. Однако есть среди пальм и виды с тонкими ползучими или лазающими побегами (например, ротанги — Calamus и другие роды). Листья, обычно собранные в розетку на верхушке ствола, в почке многократно сложены и при развертывании более или менее глубоко разрываются по складкам. Они могут достигать длины более 20 м, жилкование их перистое (перистые пальмы) или пальчатое (веерные пальмы; рис

11.230). Цветки часто однополые, собраны в колос или метелку, окутанные верховым листом (покрывалом). Растения бывают как однодомными, так и двудомными. Некоторые пальмы — монокарпики, отмирающие после первого и единственного цветения и плодоношения. Цветки большей частью трехмерные (рис. 11.230), но число тычинок и соответственно плодолистиков бывает увеличенным. Гинецей апо- или ценокарпный, завязь верхняя, каждый плодолистик содержит только одну семяпочку. Виды семейства часто опыляются жуками. Плоды — ягоды или костянки. Ризодермис состоит из клеток одинакового размера.

Рис. 11.230. Arecales, Агесасеае: A — перистое строение листа; В — лист веерной пальмы (ок. 1 /20); С — Phoenix dactylifera, женский цветок в продольном разрезе, апокарпный гинецей (уменьшено); D, Е — диаграмма мужского и женского цветков; F — Cocos nucífera, общий вид растения (ок. 1/150); G — соцветие с покрывалом (s) и молодыми плодами, женскими (у) и остатками мужских (v) цветков (ок.1/20); Н — косточка (вид снизу) с тремя проростковыми отверстиями (уменьшено), J — костянковидный плод в продольном разрезе, с экзо-, мезо- и эндокарпием (ex, т, еn), эндоспермом (es) и зародышем (е) (уменьшено); К — Corypha taliera, общий вид (ок. 1/150)

При разделении семейства на шесть подсемейств особое значение придают признакам морфологии листа, соцветия, распределению цветков разных полов и морфологии плода. Распространенную в мангровых зарослях тропиков Восточного полушария Nypa fruticans можно рассматривать как изначальный вид пальм. Если у остальных пальм околоцветник слабо дифференцирован на чашечку и венчик, то у этого вида он состоит из одинаковых листочков. Пантропически распространенные пальмы относительно слабо представлены в Африке. Возможно, это результат относительно сухого климата в четвертичном периоде. Многие пальмы произрастают в нижних ярусах лесов, но некоторые доминируют в растительном покрове (например, Nypa fruticans). В Европе пальмы в настоящее время представлены только Phoenix theophrasti (Крит) и карликовой Chamaerops humilis,характерной для юго-западного Средиземноморья. Очень велико хозяйственное значение пальм. Они дают строительный материал и служат источником пищевых продуктов (например, сагового крахмала — Metroxylon sagú, Индомалайзия). Особенно ценны их плоды. Из мякоти плодов масличной пальмы (Elaeis guineensis, происходит из Африки) добывают масло. Финиковая пальма (Phoenix dactylifera), которую возделывают в оазисах от Сахары до Индии, может завязать ягоды из каждого из трех свободных плодолистиков, но развивается обычно только одна. Семя окружено сладкой мякотью и очень твердое благодаря накоплению в нем резервной целлюлозы¹. Также очень твердый эндосперм американской слоновой пальмы (Phytelephas macrocarpa) используют в качестве «растительной слоновой кости». Изначально происходящая из западной части Тихого океана, но теперь распространенная по всем тропическим побережьям кокосовая пальма (Cocos nucífera) образует очень крупные, развивающиеся из ценокарпного гинецея костянки (рис. 11.230). У них гладкий экзокарпий, толстый, волокнистый мезокарпий и твердый эндокардий. Наружная часть эндосперма плотная и богатая маслами (копра), а внутренняя жидкая (пригодное для питья «кокосовое молоко»). Двухлопастные семена Lodoicea callypige длиной до 50 см — самые крупные из всех известных семян.

Роаlеs

Аnаrthriасеае 1/7, Австралия; Сеntrolepidaceae 3/35, Австралия, Юго-Восточная Азия, Южная Америка; Сурегасеае 104, 5000, космополитное; Есdeiooleaceae 2/2, Австралия; Еriocaulaceae 10/700—1400, Южное полушарие, тропическо-субтропическое; Flagellariасеае 1/4, палеотропическое; Нуdatellaceae 2/10, Австралия, Новая Зеландия, Индия; Joinvilleaceae 1/2, Юго-Восточная Азия, Тихоокеанская область; .Junсасеае 8/350, космолитное; Роасеае 670/9500, космополитное; Рrioniaceae 1/1, Южная Африка; Restionaceae55/500, Южное полушарие, в основном Юго-Западная Африка и Австралия; Sparganiaceae 1/14, умеренный пояс Северного полушария, Юго-Восточная Азия, Австралия; Тhurniасеае 1/3, Южная Америка; Турhасеае 1/10, космополитное; Хуridасеаe 5/300, пантропическое.

Порядок Poales охватывает в основном ветроопыляемые семейства, более или менее напоминающие злаки. По этой причине у видов этого порядка нет нектарников, а листочки околоцветника очень редко лепестковидны (Xyridaceae). Зародыш Poales часто имеет линзовидную форму. В дополнение к этим морфолого-анатомическим признакам Poales узнают по разному размеру делециям, в определенной области пластидного генома. В пределах порядка можно выделить три четких группы семейств.

Объединяемые иногда в порядок Juncales семейства Cyperaceae, Juncaceae, Prioniaceae и Thumiaceae имеют хромосомы с так называемой диффузной центромерой (т. е. трубочки митотического веретена прикрепляются к ним в многочисленных точках) и пыльцевые зерна в тетрадах. Juncaceae, широко распространенные в холодно-умеренном поясе и обычно связанные с влажными местообитаниями, почти всегда имеют трехмерные цветки (рис. 11.231). У растущих в Центральной Европе ситников (Juncus) ценокарпные завязи многосеменные, а у ожик (Lumia), напротив, только с 3 семенами. Семейство Cyperaceae большей частью представлено многолетними травами, но также немногочисленными лианами, кустарниками и очень маленькими деревьями. Оно распространено преимущественно во влажных местообитаниях в холодном климате. Пыльцевые тетрады здесь — так называемые псевдомонады, в которых только одно из четырех пыльцевых зерен большое и фертильное. Морфология цветка разнообразна. У камышей (Schoenoplectus, Scirpus), болотницы (Eleocharis) и др. обоеполые цветки часто имеют шесть зазубренных щетинок (рис. 11.231), которые можно считать околоцветником. Они остаются при плоде и способствуют его распространению. У пушиц (Eriophorum; рис. 11.231) цветки также обоеполые. Околоцветник у них, однако, имеет вид каймы из белых волосков, которые также участвуют в распространении плода. Намного более упрощены однополые цветки осок (Сагех, ок. 2000 видов). Мужские и женские цветки находятся в одних и тех же или в разных колосках, в пазухах кроющих чешуй. У мужских цветков только 3 тычинки, женские состоят из двух- или трехгранной завязи, которая заключена в дополнительную оболочку— мешочек (рис. 11.231). Как показывает тщательный морфологический анализ и сравнение с арктоальпийским родом кобрезия (Kobresia), мешочек представляет собой разросшийся прицветник женского цветка (рис. 11.231). Под ним находится прицветник частного соцветия, которое у кобрезий состоит из одного мужского и одного женского цветков, а у осок — только из одного женского.

Рис. 11.231. Poales, Juncaceae (А — С) и Cyperaceae (D — Q): A — соцветие Juncus bufonius с несколькими дрепанидиями (кроющие листья (t), предлистья (v)), В — цветок Luzula campestris (12х); С — диаграмма цветка Juncus; D — цветок Schoenoplectus lacustrís (4х); Е — диаграмма цветка Scirpus sylvaticus. Eríophorum angustifolium, F — соплодие (1х); G — цветок (увеличено); Н — диаграмма Kobresia myosuroides; J — частное соцветие с кроющим листом; К — женский и мужской цветки. Carex: L — общий вид Carex hirta с женским и мужским соцветиями ( 1 /2х); М — женский цветок Carex; N — схема; Q — диаграмма; мешочек (и) сравним с кроющим листом женского цветка Kobresia, ось частного соцветия (а) редуцирована; О, Р — мужской цветок Carex sp. (15х) и его диаграмма

Часто объединяемые в одно (Typhaceae) семейства Typhaceae и Sparganiaceae характеризуются однополыми цветками и однодомностью. Женские соцветия расположены под мужскими. У ежеголовника (Sparganium) они шаровидные, а у цветков кожистый околоцветник, у рогоза (Турhа) они вальковатые, а околоцветник состоит из волосков.

Для семейств Anarthriaceae, Centrolepidaceae, Ecdeiocoleaceae, Flagellariaceae, Joinvilleaceae, Poaceae и Restionaceae характерны апертуры пыльцевых зерен с выступающим краем (anulus) и крышечкой (operculum). Среди этих преимущественно злакоподобных растений (Flagellariaceae — лианы с листовыми усиками) наиболее близкородственны злакам (Poaceae = Gramineae) Joinvilleaceae. У обоих листовой эпидермис состоит из длинных и коротких клеток и имеется характерная инверсия в пластидном геноме. Poaceae (=Gramineae, злаки), наиболее значимые как полезные растения и как главный компонент растительного покрова, — большей частью многолетние травы, реже однолетники или древовидные растения. Их стебли (соломины) обычно округлые и полые, кроме утолщенных узлов. В основании междоузлия находится меристема. Двурядно расположенные листья состоят из охватывающего соломину и часто срастающегося краями влагалища и обычно узкой пластинки, достигающей до 5 м в длину. На границе этих двух частей листа развит язычок (лигула), который может распадаться на отдельные волоски. Отдельные цветки собраны в так называемые колоски, которые, в свою очередь, собраны в колосья или метелки.

Каждый колосок (рис. 11.232), как правило, имеет в основании две колосковые чешуи. За ними следуют двухрядно расположенные цветковые чешуи — кроющие листья отдельных цветков.

Рис. 11.232. Poales, Роасеае, Festuca pratensis: А — отдельный цветок после удаления кроющих чешуй (6х); В — колосок с двумя колосковыми чешуями, двумя открывшимися и несколькими закрытыми цветками (Зх); С— гипотетическая диаграмма цветка злака (отсутствующие члены цветка даны пунктирной линией); D — схема колоска злака с тремя развитыми цветками; f — завязь; h — колосковые чешуи; d — нижняя цветковая чешуя (= кроющий лист); v — верхняя цветковая чешуя; I — лодикулы, наружный и (отсутствующий) внутренний круги тычинок

У цветковых, реже у колосковых чешуй на верхушке может быть жесткая щетинка (ость)¹. На оси цветка сидит двухкилевая верхняя цветковая чешуя, за ней следуют две или реже три чешуйки, лодикулы, которые, разбухая, способствуют раскрытию цветка. Верхнюю цветковую чешую интерпретируют или как предлист или как рудимент внешнего круга листочков околоцветника, лодикулы — как элементы внешнего или внутреннего кругов околоцветника.

¹ Ость не всегда располагается на верхушке чешуи. — Примеч. ред.

Открытия в области генетики развития указывают на то, что интерпретация верхней цветковой чешуи как элемента внешнего, а лодикул — как элементов внутреннего круга околоцветника, вероятно, верна. В большинстве случаев развит только один трехчленный круг (редко их 2) тычинок. Ценокарпная и одногнездная завязь состоит из трех или двух плодолистиков и содержит единственный семязачаток. Цветки бывают как обоеполыми, так и однополыми (например, у кукурузы — Zea mays). В плоде злаков (зерновке) зародыш сбоку прилегает к богатому крахмалом эндосперму (рис. 11.233). Влагалище семядоли преобразовано в щитовидный сосущий орган (щиток), а пластинка ее окружает точку роста в виде колеоптиля¹. Щиток нередко считают осью зародыша. Кроме того, точка роста корня окружена чехлом (колеоризой), возникающей из подвеска.

¹ Существует много интерпретаций структуры зародыша злаков. Авторы излагают не самую распространенную и не самую обоснованную. — Примеч. ред.

Роасеае можно в сущности разделить на две большие группы. Базальное положение в семействе занимают южноамериканские роды Аnоmochloa, Streptochaeta и Phams, а также африканская Puelia. Первая большая группа включает Bambusoideae, Oryzoideae и Pooideae («BOP-клада»). К полифилетическим Bambusoideae, вероятно, принадлежат многие деревянистые тропические растения, которые могут достигать высоты до 40 м. В цветках часто имеются 3 лодикулы и 2 трехчленных круга тычинок. В этом подсемействе нередко происходит по непонятным причинам синхронное цветение одного вида по всей области его распространения. Первое цветение растений, однако, часто случается спустя годы или десятилетия. Рис (Oryzfl) — представитель Oryzoideae. К Pooideae, у которых фотосинтез идет по типу С₃, принадлежат в числе прочих Роа (мятлик), Lolium (плевел), Bromus (костер), Festuca (овсяница) — с короткими колосковыми чешуями и Arrhenatherum (райграс), Trísetum (трищетинник) и Avena (овес) — с длинными. Колоски у этих родов большей частью собраны в метелки. У родов хлебных злаков колоски собраны в колосья — Triticum (пшеница), Secale (рожь) и Hordeum (ячмень). Одноцветковые колоски среди центральноевропейских Pooideae есть у Agrostis (полевицы), Anthoxanthum (душистого колоска), Alopecuros (лисохвоста), Phleum (тимофеевки), а также у Stipa (ковыля). Вторая большая группа злаков охватывает Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae и Centothecoideae («РАСС-клада»), У большей частью тропических Panicoideae колоски часто уплощены в плоскости, перпендикулярной к плоскости, в которой двумя рядами располагаются цветки. Сюда относят разные просовидные злаки (Panicum, Pennisetum, Setaria), сахарный тростник (Saccharum officinale) с сердцевиной, служащей сырьем для производства сахара, а также хлебные злаки Sorghum и Zea (кукуруза) Arundinoideae, вероятно, попифилетич- ны. Две основные линии этой группы представляют Danthonia (дантония) и Phragmites (тростник). У представителей «РАСС-клады» фотосинтез обычно идет по С₄-типу. Большинство распространенных в тропиках Chloridoideae характеризуются специфическими двухклеточными волосками на листовой эпидерме и С₄-фотосинтезом. В Центральной Европе эта группа представлена, например, видами Cynodon (свинорой), Eragrostis (полевичка) и Spartina (спар- тина). Centothecoideae также распространены в основном в тропиках.

В настоящее время злаки доминируют примерно на 20 % покрытой растительностью земной поверхности (в саваннах, степях и на лугах). Широкое распространение злаковых сообществ очень тесно связано с эволюцией крупных копытных, таких, как парнокопытные и лошади. Переход человека около 10000 лет тому назад к возделыванию зерновых культур и связанному с этим рациональному производству полноценных продуктов питания сделал возможным возникновение высокоразвитой городской культуры. Культивируемые злаки отличаются от родственных диких форм в первую очередь увеличенным числом и размером зерновок, неразламывающимися при созревании осями колосьев и соответственно колосков и частично также безостностью плодов. Важнейшими культурными злаками (рис. 11.233) Средиземноморья и Передней Азии следует назвать пшеницу (Triticum; обычно 3 — 5-цветковые колоски с остистой или безостой нижней цветковой чешуей располагаются на оси колоса поодиночке) с гексаплоидной мягкой пшеницей (Т. aestivum) и тетраплоидной твердой пшеницей (Т. durum).

Рис. 11.233. Poales, Роасеае. Хлебные злаки, колосья и колоски: А, В — рожь (Secale cereale); С — Е — пшеница (Triticum): С — спельта (T.spelta); D, Е — мягкая (Т. aestivum); F, G — ячмень (Hordeum vulgare): F, G — двухрядная и шестирядная формы соответственно; Н — овес (Avena sativa); J, К — рис (Oryza sativa); h — колосковые чешуи; d — нижние цветковые чешуи, их ости на В и G показаны частично; v — верхние цветковые чешуи; L — зерновка пшеницы, продольный разрез через нижнюю часть, поверхность продольной бороздки (f), слева внизу зародыш со щитком (s), проводящим пучком (I) и гаусториальной эпидермой (z), колеоптилем (с), конусом нарастания побега (vk), колеоризой (сг), зародышевым корешком (r) с корневым чехликом (w) и местом прорастания (а) (14х)

Другие диплоидные (однозернянка — Т. mоnососсиm) или тетраплоидные (полба — Т. dicoccum) виды сейчас уже не разводят. Ячмень (Hordeum vulgare): одноцветковые колоски располагаются на оси колоса по 3; у шестирядного ячменя все колоски плодоносящие и остистые, у двурядного — только средний из 3; все культурные сорта ячменя диплоидны.

Рожь (Secale cereale): двухцветковые колоски с узкими колосковыми чешуями и длинноостистыми нижними цветковыми, располагаются на оси колоса поодиночке; диплоид.

Овес (Avena): колоски в метелках; важное значение имеет только гексаплоидный овес посевной (A. sativa). В Юго-Восточной Азии важнейшая традиционная злаковая культура — рис (Oryza sativa): одноцветковые колоски в метелках, диплоид; ныне возделывается по всему миру (рис. 11.233). В засушливых областях Восточной Азии, Индии и Африки особенно большое значение имеют просо посевное (Panicum miliaceum), могар (Setaria itálica), африканское просо (Pennisetum spicatum) и сорго, или дурра (Sorghum bicolor). В Америке ок. 8 000 лет культивируют кукурузу (Zea mays) с чисто мужскими на концах стеблей и чисто женскими боковыми соцветиями.

Сommelinales

Соmmelinасеае 41/650, по всему миру в тропиках и теплоумеренном поясе; Наemodoraceae 13/100, Америка, Южная Африка, Новая Гвинея, Австралия; Рhededraceae 4/5, Юго-Восточная Азия, Австралия: Рonteridiaceae 9/33, тропическое, в основном Новый Свет.

Пыльники Соmmelinales имеют секреторный тапетум, внутриклеточные кремнистые включения полностью отсутствуют. В этом порядке часто встречаются зигоморфные цветки, а число фертильных тычинок может быть редуцировано до одной (например, у Рhylidraceae с двучленным околоцветником). К Соmmelinaceae относят обычные комнатные растения из родов Tradescantia и Zebrina с околоцветником, дифференцированным на чашечку и венчик. Сем. Рontederiaceae представлено водными растениями. Свободно плавающий благодаря вздутым листовым черешкам водяной гиацинт (Eichhornia crassipes) — изначально неотропический водный сорняк. У него бывает три типа цветков, в которых два круга тычинок и пестик расположены в разных цветках в три яруса (триморфная гетеростилия).

Zingiberales

Саnnaceae 1/10, неотропическое; Costaceae 4/100, пантропическое: Неliconiaceae 1/200, неотропическое, меланезийское; Lowiaceae 1/10, Юго-Восточная Азия; Магаntaceae 31/550, пантропическое, Musaceae 2/40, палеотропическое; Streliziaceae 3/6, Америка, Африка, Мадагаскар; Zingiberaceae 50/130, пантропическое.

У цветков Zingiberales околоцветник большей частью дифференцирован на чашечку и венчик, цветки зигоморфные или асимметричные, с нижней завязью. Пыльца в большинстве случаев безапертурная, семена обычно с крышечкой (оперкулoм) и часто также ариллусом.

Листья в почкосложении скручены. Часть тычинок часто видоизменена в лепестковидные стаминодии, столбик также может выглядеть как лепесток.

Опыляются они птицами, летучими мышами и другими мелкими млекопитающими, но часто также и пчелами.

У Heliconiaceae, Lowiaceae, Musaceae и Strelitziaceae тычинок шесть или пять. Для семейства Musaceae, к которому относятся важные полезные растения — банан (Musa со многими видами и гибридами, например, М. х paradisiaca) и манильская пенька (М. textilis), характерны ложные стебли из влагалищ листьев, достигающие в высоту 13 м. Простые листья могут достигать в длину 6 м.

Рис. 11.234. Zingiberales:

А — С — Zingiberaceae: А — Zingiber officinale, цветущее растение с корневищем (2/Зх), В — цветок Curcuma australasica, С — диаграмма цветка Kaempferia ovalifolia, с кроющим листом (t), предлистом (v), чашелистиками (к) и лепестками (с), боковыми стаминодиями (ss), губой из стаминодиев (I), единственной фертильной тычинкой (fs), завязью (f); D — Саппасеае, асимметричный цветок Canna iridiflora, три стаминодия (st¹—st³), полуфертильная тычинка (sb), столбик (g) (1/2х)

Однополые цветки Musa располагаются двойными поперечными рядами в пазухах крупных кроющих листьев. В повислых соцветиях женские цветки расположены внизу, а мужские — наверху.

Виды Costaceae и Zingiberaceae имеют только одну фертильную тычинку. У Zingiberaceae (рис. 11.234) два стаминодия внутреннего круга тычинок срастаются в губу. Представители этого семейства богаты эфирными маслами (например, имбирь: Zingiber officinale, кардамон: Elettaria cardamomum).

У видов Саппасеае (например, у канны: Саппа) и Marantaceae (например, маранты: Ма- ranta) асимметричные цветки имеют только одну фертильную теку единственной тычинки (рис. 11.234). Остальные тычинки, стерильная половина фертильной тычинки и столбик лепестковидные. У обоих семейств пыльца из пыльника перемещается на столбик и оттуда попадает на опылителя (вторичное представление пыльцы). У Marantaceae при этом происходят резкие движения столбика.

Среди «коммелиноидных» однодольных есть несколько семейств с неясными родственными связями — Bromeliaceae (56/2600, неотропическое царство, Западная Африка), Dasypogonaceae (4/8, Австралия), Hanguanaceae (1/5, Юго-Восточная Азия, Тихоокеанская область, Австралия), Мауасасеае (1/10, неотропическое царство, Западная Африка) и Rapateaceae (10/80, неотропическое царство. Западная Африка).

У Bromeliaceae, Мауасасеае и Rapateaceae основная область распространения лежит в неотрописе, но некоторые представители встречаются также и в Западной Африке. Так как эта географическая дизъюнкция, по крайней мере у Bromeliaceae (Pilcairnia feliciana) и Мауасасеае (Мауаса baumii), проявляется в пределах одного рода, только один вид которого обитает в Африке, а все остальные — в Южной Америке, то западноафриканская часть ареала возникла, вероятно, вследствие дальнего заноса в прошлом. Bromeliaceae представлено в основном розеточными травами с обычно жесткими листьями. Редко встречаются также кустарники высотой до 3 м (Риуа). Бромелиевые часто ведут эпифитный образ жизни, а влагу поглощают при помощи чешуйчатых волосков.

Сильно редуцированная Tillandsia usneoides напоминает мох. Большей частью гермафродитные 3-мерные цветки с околоцветником, обычно дифференцированным на чашечку и венчик, и верхней или нижней завязью собраны в колосья, кисти или метелки. Плоды — ягоды или коробочки, семена бывают крылатыми или покрытыми волосками. Виды семейства часто опыляются птицами, поэтому цветки, кроющие листья на оси соцветий и частично также верхние листья, нередко окрашены в яркие оттенки красного цвета.

Ряд семейств занимает неопределенное положение среди однодольных: лишенные хлорофилла Согsiасеае (2/28, Южная Америка, Новая Гвинея, Австралия; возможно, относятся к Dioscoreales) и также бесхлорофилльные Тriuridaceae (9/45, пантропическое), кроме того Japonoliriaceae (1/1, Япония), Nartheciaceae (4/40, Северное полушарие до Южной Америки; напр., Nаrthecium ossifragum) и Рetrosaviaceae (1/3, Юго-Восточная Азия, Япония). Последние 3 семейства в прошлом объединяли вместе с Тofieldiaceae (Аlismatales) в, по-видимому, очень полифилетичное семейство Nartheciaceae. У видов мексиканского рода Lacandonia (Triuridaceae) многочисленные свободные плодолистики располагаются снаружи от трех центральных тычинок. Возможно, это проявление гомеотической мутации.

3. Подкласс: «Настоящие двудольные» (Rosidae)

Rosidae, как и Magnoliidae, — растения двудольные («настоящие двудольные», англ. eudicots). От Мagnoliidae они отличаются отсутствием характерных эфирных масел в идиобластах, обычно циклическими цветками, но прежде всего — наличием трехбороздных (рис. 11.214) или производных от них пыльцевых зерен.

Ближайшие родственники Rosidae в преде лах Маgnoliidае до сих пор точно неизвестны. По разным наборам молекулярных данных в качестве сестринских групп можно признавать Сеratophyllaceae или группу порядков Winterales/ Piperales/Magnoliales/Laurales, или однодольные плюс Сhloranthaceae.

Вероятно, в основании Rosidae стоят несколько изолированных семейств, представленных древесными формами (Вихасеае 5/60. космополитное, Didymelaceae 1/2, Мадагаскар; Sabiaceae 3/60, Юго-Восточная Азия, тропическая Америка; Тгосhоdеndrасеае, включая Тetracentraceae 2/2, Восточная Азия) с мелкими и часто однополыми цветками (цветки многих Sabiaceae и всех Тrochodendraceae обоеполые). У Тrochodendraceae древесина без сосудов, цветки с околоцветником или голые, андроцей 4- или многочленный и от 4 до 17 сросшихся друг с другом плодолистиков (рис. 11.235), а у Вихасеае, включающего распространенный в средиземноморско-атлантической области самшит (Вuxus sempervirens), цветки часто двумерные. Тычинки у обоих семейств располагаются димерными кругами.

Рис. 11.235. Trochodendraceae, Trochodendron aralioides: А — цветущий побег; В — цветок (P₀A∞G_4-11); С — плодолистик, продольный разрез; D — пыльцевое зерно (трехбороздное); Е — незрелый плод; F — раскрывшийся плод

Ranunculales

Berberidaceae 13/570, умеренный пояс Северного полушария, Анды; Сircаеаstегасеае 2/2, Азия; Еupteleaceae 1/2, Восточная Азия; Lardizabalaceae 8/35, Восточная Азия, Северная Америка; Мenispermaceae 71/450, пантропическое; Рapaveraceae, включая Fumariaceae, Pteridophyllaceae 41/770, умеренный пояс Северного полушария, Южная Африка; Ranunculaceae 58/2500, космополитное умеренного пояса

Семейства порядка Ranunculales представлены древесными или травянистыми растениями, содержащими разнообразные бензил-изохинолиновые алкалоиды. Элементы цветка многочисленные, часто расположены по спирали или циклически, плодолистики часто несросшиеся. Ранее на основании этих признаков Ranunculales часто объединяли с Magnoliidae в группу «Роlycarpicae», рассматривая их как преимущественно травянистую линию развития этого таксона. Однако Ranunculales отличаются от древесных «Polycarpicae» отсутствием маслосодержащих клеток, часто рассеченными листьями, а также характерными для «настоящих двудольных» трехбороздными (или производными от них) пыльцевыми зернами.

Самое крупное семейство порядка, представленное в среднеевропейской флоре многочисленными видами, — Ranunculaceae (лютиковые). Семейство включает преимущественно крупные травы с очередными, часто рассеченными листьями. Цветки часто довольно крупные (рис. 11.236), обоеполые, с многочисленными тычинками и несколькими — многими, большей частью свободными плодолистиками (у живокости; Consolida только с одним плодолистиком). Плодолистики с несколькими или только с одной семяпочкой. Соответственно этому они развиваются или в многосемянные листовки, или в односемянные плоды, часто это орешек. Изредка в семействе бывают даже ягоды (воронец — Асtaеа) и у родов со сросшимися плодолистиками — коробочки (чернушка — Nigella). В остальном морфология цветка в сем. Ranunculaceae очень разнообразна. Цветки могут быть радиально симметричными или зигоморфными (борец — Aconitum, живокости — Consolida, Delphinium), а многочисленные органы цветка могут располагаться по спирали или в пяти-, трех- или двучленных кругах. Околоцветник, например, у калужницы (Caltha), ветреницы (Anemone nemorosa) и прострелов (Pulsatilla) простой, а у купальницы (Trollius), зимовника (Helleboms) и отчасти у весенника (Eranthis) его листочки связаны переходами с листьями¹. Во многих родах из тычинок формируются стерильные нектарники (рис. 11.236). Они содержат нектар в ямках или в шпорцеобразных выростах и бывают малозаметны (например, Trollius, Helleborus) или лепестковидны (например, у лютиков — Ranunculus, водосборов — Aquilegia).

¹ Авторы сильно преувеличивают, вероятно они принимают за околоцветник верховые листья, приближенные к цветку. — Примеч. ред.

Таким образом мог возникнуть двойной околоцветник, в котором листочки изначально простого околоцветника берут на себя функцию чашелистиков, а нектарники — лепестков. Сравнивая разные роды, можно представить себе формирование околоцветника и его дальнейшее расчленение как из верховых листьев (простой околоцветник, чашечка), так и из тычинок (венчик) ².

² Происхождение простого околоцветника Ranunculaceae не известно. При формировании двойного околоцветника он мог становиться венчиком (чашечка возникла из верховых листьев) или чашечкой (венчик возник из стаминодиев). — Примеч. ред.

Рис. 11.236. Ranunculales, Ranunculaceae (A — U) и Berberidaceae (V): А — С — Ranunculus sp., цветок (общий вид, продольный разрез); одиночный орешек (ок. 4х); D — Н — Aconitumnapellus, цветок спереди (продольный разрез, после удаления околоцветника, оба нектарника свободные); молодой и зрелый апокарпные гинецеи (3/5х). Нектарники: J — Trolliusgiganteus (2,5х); К — Ranunculus aurícomus (Зх); L — Helleborus foetidus (4,5х); М — Aquilegia vulgaris (1х). Плодолистики: Helleborus orientalis: N — продольный разрез (5х); О — поперечный разрез (18х); Р — Anemone nemorosa, продольный разрез, видны недоразвитые семяпочки (s) и Q — Ranunculus aurícomus (10х). Диаграммы цветков: R — Cimicifugaracemose-, S — Adonis vernalis, T — Aquilegia vulgaris-, U — Aconitum napellus (листочки околоцветника или соответствующие чашелистики показаны штриховкой, нектарники или соответствующие лепестки — черным цветом); V — Berberís vulgaris, цветок (Зх)

Ranunculaceae особенно широко распространены во внетропических областях Северного полушария. Наряду с многолетними травами среди них есть и однолетники (например, Myosurus minimus. Ranunculus arvensis) и, изредка, древесные растения, такие, как супротивно облиственные и часто лианоидные ломоносы (Clematis). Встречающиеся в семействе плоды-орешки чаще имеют опушенные и удлиненные стилодии (Clematis, Pulsatilla), крючковидные выросты (Ranunculus arvensis), кожистые крылья или губчатую ткань для плавания. Поэтому они распространяются ветром, животными или водой.

Близкородственны Ranunculaceae деревянистые или травянистые Berberidaceae с обычно циклическими цветками. Околоцветник их большей частью двойной, часто с лепестковидными стаминодия ми-нектарниками и андроцеем, состоящим главным образом из нескольких трех- или реже двучленных кругов (рис. 11.236). Гинецей состоит из единственного плодолистика с верхней завязью, который развивается в ягоду. В Центральной Европе произрастает барбарис (Berberis vulgaris). У него есть листовые колючки (см. рис. 4.7) и чувствительные к раздражению тычинки; он является растением-хозяином хлебной ржавчины.

Семейство Lardizabalaceae и тропическое семейство Menispermaceae большей частью представлены лианами с часто однополыми, двудомными или однодомными, обычно трехмерными цветками. К роду Euptelea (Eupteleaceae) относятся ветроопыляемые деревья с цветками без околоцветника.

Сестринскую вышеназванным семействам (в т. ч. Circaeasteraceae) кладу составляет семейство Papaveraceae (включая Pte- ridophyllaceae, Fumariaceae) с дву- или, реже, трехмерным циклическим околоцветником и ценокарпным гинецеем с париетальной плацентацией. Pteridophyllum racemosum, единственный представитель подсемейства Pteridophylloideae, произрастает только в Японии. У представителей подсемейства Fumarioideae (рис. 11.237) обычно бесцветный млечный сок содержится в идиобластах, а один или два из четырех лепестков, как правило, имеют шпорцы, благодаря чему цвет ки зигоморфны (например, дымянка — Fumaria, хохлатки — Corydalis, Pseudofumariá) или дисимметричны (Dicentra). Андроцей состоит из четырех тычинок, из которых две расщеплены и могут срастаться с нерасщепленными тычинками. Гинецей состоит их двух плодолистиков.

Рис. 11.237. Papaverales, Papaveraceae: Papaveroideae: А, В — Papaver rhoeas: А — цветок (3/4х), В — диаграмма цветка; С — Е — Р. somniferum: С — вскрывшаяся отверстиями коробочка с рыльцем (1/2х), D — часть поперечного среза плода с париетальной плацентой (2/Зх), Е — семя в продольном разрезе с семенной кожурой, эндоспермом и зародышем (8х). Fumarioideae: F — Н — Corydalis cava: F — продольный разрез цветка и тычинок (внутренние расщеплены, половинки их срослись с наружными тычинками: 1/2+1 + 1/2), G — завязь (1 х), Н — диаграмма цветка

В подсемействе Papaveroideae (рис. 11.237) окрашенный млечный сок находится в идиобластах или млечниках, цветки радиально-симметричны, с одним кругом почти всегда опадающих чашелистиков, двумя кругами часто кажущихся смятыми лепестков, обычно многочисленными тычинками и верхней завязью из двух или более плодолистиков, из которой развивается коробочка. Вскрывающаяся отверстиями коробочка имеется, например, у мака (Papaver), и эндосперм семян содержит масла. Родственные отношения в пределах Papaveraceae указывают на то, что многочленность андроцея Papaveroideae вторична.

Важнейшее полезное растение семейства, известное в качестве лекарственного по меньшей мере 3 500 лет, — мак снотворный (Papaver somniferum). Традиционным способом, надрезая развивающиеся коробочки (рис. 11.237), из него добывают млечный сок. содержащий опиум с морфиновыми алкалоидами тебаином, кодеином и морфином. Семена этого вида применяют для получения масла и в кулинарии.

Рroteales

Nelumbonaceae 1/2. Юго-Восточная Азия, Австралия, Северная Америка; Рlatarасеае 1/9, Азия, Северная Америка; Рroteaceae 79/1700, Австралия, Юго-Восточная Азия, Южная Африка, Южная и Центральная Америка.

Семейства порядка Proteales, содержащие габитуально очень разные растения, характеризуются семенами со скудным эндоспермом или вовсе без эндосперма, часто прямой семяпочкой, апокарпным гинецеем и тычинками с заметными надсвязниками. Общность Nelumbonaceae, Platanaсеае и Proteaceae — весьма неожиданный результат молекулярной систематики.

Внешне напоминающие Nymphaeaceae виды семейства Nelumbonaceae (Nelumbo, лотос) — водные травы с возвышающимися над поверхностью воды щитовидными листьями на длинных черешках. Благодаря отложению эпикутикулярного воска в виде пустотелых трубочек попавшие на лист вода и грязь скатываются с его поверхности. Воск сходной структуры все чаще применяют для импрегнации технических поверхностей. Очень крупные цветки имеют многочисленные листочки околоцветника и тычинки, от 2 до 30 свободных плодолистиков, погруженных в сильно расширенное в виде обратного конуса цветоложе. ^У

У древесных Platanaceae с единственным родом платан (Platanus) цветки мелкие и однополые, собранные в плотные шаровидные соцветия. Женские цветки содержат от 5 до 9 свободных плодолистиков. Platanus hybrida часто высаживают в аллелях как устойчивое к загрязненному воздуху дерево.

Радиально симметричные или зигоморфные цветки кустарниковых или древесных Proteaceae имеют простой околоцветник из четырех лепестковидных листочков, четыре тычинки и только один плодолистик с одной или многими семяпочками. Многие виды этого семейства, особенно богатого видами в Австралии и Юж

ной Африке, хорошо приспособились к крайней сухости и частично — к естественным пожарам. Это проявляется в том, что виды, например, Banksia, Накеа и Grevillea, образуют сильно одревесневающие и годами остающиеся на растении плоды, которые раскрываются только под воздействием огня. Proteaceae часто опыляются мелкими млекопитающими, а их семена обычно распространяют птицы. Формирование основных эволюционных линий Proteaceae, по-видимому, состоялось еще до распада материка Гондваны.

Основные «настоящие двудольные»

Все последующие семейства можно объединить в группу «основных настоящих двудольных» (англ. core eudicots). Если в вышеописанных группах Rosidae еще можно наблюдать вариации в числе, характере и расположении элементов цветка, пыльцевые зерна большей частью были трехбороздными и отсутствовала эллаговая кислота, то с формированием «основных настоящих двудольных» окончательно установились 5-членность кругов цветка, дифференциация околоцветника на чашечку и венчик; пыльцевые зерна у них трикольпоратные (трехборозднооровые), имеется эллаговая кислота.

В основании этой группы стоит несколько семейств с пока неясными родственными связями (Aextoxicaceae 1/1, Чили; Berberidopsidaceae 1/2, Чили, Восточная Австралия; Dilleniaceae 10/350, тропики и субтропики, по всему миру; Gunneraceae 1/40. Южное полушарие; Myrothamnасеае 1/2, Южная Африка, Мадагаскар; Vitaceae 14/850, преимущественно тропики и субтропики, по всему миру), распространенных чаще в Южном полушарии.

Примечательны травы р. Gunnera (Gunneraceae) иногда с очень крупными листьями (листовая пластинка до 2 м в диаметре), растущие в основном во влажных местообитаниях на кислых почвах. Они содержат в слизевых железках, расположенных в области узлов, симбиотические азотфиксирующие цианобактерии Nostoc. Растущие преимущественно в виде лиан виды семейства Vitaceae имеют на побегах усики, расположенные супротивно листьям; их можно считать верхушками отдельных членов симподиальной системы ветвей (рис. 11.238). Соцветия занимают то же положение, что и усики. Цветки с 4- или 5-членными околоцветником и андроцеем, и гинецеем из двух сросшихся между собой плодолистиков (рис. 11.238), которые развиваются в ягоду. Лепестки на верхушке сцеплены посредством папипл и при распускании цветка отрываются и все вместе в виде колпачка выносятся вверх тычинками. Важнейшее экономическое значение среди Vitaceae имеет виноград (Vitis vinifera), который культивируют уже с раннего бронзового века. Исходная форма культурного растения — V. vinifera subsp. sylvestris, возможная родина которого — сырые леса Малой Азии. Vilis vinifera в настоящее время культивируют на подвоях, устойчивых к виноградной филлоксере. У некоторых разводимых как «дикий виноград» видов р. Parthenocissus на кончиках усиков развиты прикрепительные диски. В большом роде Cissus есть стеблевые суккуленты.

Рис. 11.238. Vitaceae: А, В — Vitis vinifera: А — побеговая система с побеговыми усиками, В — раскрытый цветок с редуцированной чашечкой (к), приподнятыми тычинками венчиком (с), диском (d), тычинками (s) и завязью (f) (увеличено); С — Partenocissus quinquefolia, диаграмма цветка

Порядки Caryophyllales, Polygonales, а также несколько семейств с неясными связями (Аncistrocladaceae 1/20, Африка, Азия; Аsteropeiaceae 1/1, Мадагаскар; Frankeniaceae 3/80, космополитное; Рhysenaceae 1/2, Мадагаскар; Рhabdodendraceae 1/3, Южная Америка; Simmondsiaceae 1/1, запад Северной Америки; Тamaricaceae 4 — 5/100, Евразия, Африка) четко характеризуются эндостомными семяпочками (с микропиле, образованным внутренним интегументом), формированием эндотеция непосредственно из субэпидермального слоя стенки пыльника и нуклеарным типом развития эндосперма.

Часто в этой группе таксонов встречается аномальное вторичное утолшение вследствие формирования добавочных камбиев; для них также характерно произрастание в очень сухих или засоленных местообитаниях.

Саryophyllales

Achatocarpaceae 2/6, Америка; Аizоасеае 127/2500, тропики и субтропики Южного полушария, в основном Южная Африка; Аmaranthaceae, включая Сhenopodiaceae 170/2400, космополитное; Ваsellасеае 4/20, Америка; Саctасеае 100/1500, Америка, один вид в Африке; Саryophyllaceae 86/2200, умеренный пояс Северного полушария; Didiereaceae 4/ 11, Мадагаскар; Моlluginaceae 13/120, тропики и субтропики Нового и Старого Света; Nyctaginaceae 31/400, тропики и субтропики Нового и Старого Света; Рhytolaccaceae 17/ 70, тропики в основном Нового Света; Роrtulacaceae 29/450, Южное полушарие, Северная Америка; Stegnospermataceae 1/3, Америка.

Саryophyllales относятся к наиболее четко отграниченным и соответственно этому уже очень давно выявленным порядкам покрытосеменных. У них большей частью радиально-симметричный 5-мерный цветок с простым или двойным околоцветником и одним или двумя кругами тычинок или — вследствие вторичного увеличения числа тычинок — многочленным, центробежно развивающимся андроцеем. Особенно характерны для этого порядка азотсодержащие пигменты цветка бетациан и бетаксантин (=беталаин), замещающие антоциан (кроме Саryophyllaceae/Моlluginасеае), феруловая кислота в составе клеточных стенок, пластиды ситовидных трубок с протеиновыми волокнами, обычно расположенными кольцом вокруг кристаллов протеина (и иногда также крахмальных зерен), кампилотропная семяпочка с изогнутым зародышем, семена с содержащим крахмал периспермом и трехклеточные пыльцевые зерна с многочисленными, распределенными по всей поверхности апертурами. Свободная центральная плацента имеется только у некоторых Аmaranthaceae (включая Сhenopodiaceae). Относительно часто в порядке встречается суккулентность.

Виды семейств Molluginaceae и Саryophyllaceae вместо беталаина содержат антоцианы. Мolluginaceae — частично деревянистые и слабо суккулентные растения, часто с простым околоцветником, трехбороздными пыльцевыми зернами и гинецеем с центрально-угловой плацентой. Сагуоphyllaceae — почти всегда травы. Соцветие их — обычно дихазий (рис. 11.239). У многих родов околоцветник простой (например, грыжник — Hemiaria), у других — двойной с чашечкой и венчиком (например, ясколка — Cerastium, куколь — Agrostemmagithago, смолка — Silene visearía; рис. 11.239). Расположение тычинок обдиплостемонное (наружные тычинки противолежат лепесткам), андроцей может быть редуцирован до одного круга, да и в нем бывают развиты не все тычинки (например, мокрица — Stellaria media А₅ —> ₃; рис. 11.239). Число плодолистиков часто редуцировано до 3 (например, смолевка, звездчатка — Silene, Stellaria) или 2 (гвоздика — Dianthus). Некоторым видам (например, S. dioica и S. latifolia) присуща двудомность. Плоды, как правило, — многосемянные вскрывающиеся зубчиками коробочки, в которых в процессе развития из-за разрушения перегородок может сформироваться центральная плацента (рис. 11.239). У мелкоцветковых видов число семяпочек часто может сокращаться до одной, а вместо коробочки образуется односемянный орех (например, дивала, грыжник — Scleranthus, Hemiaria). Традиционноеразделение на три подсемейства основано на наличии прилистников (Paronychioideae, например, Spergula, Hemiaria) и соответственно свободных (Alsinoideae, например, Cerastium, Stellaria, Scleranthus) или сросшихся (Caryophylloideae, например, Lychnis, Agrostemma. Silene, Dianthus) чашелистиков. Оба первые подсемейства, вероятно, не являются естественными группами.

Содержащие беталаин Chenopodiaceae имеют обычно обоеполые, но иногда и однополые цветки с часто простым и невзрачным 3- или 5-членным околоцветником, одним кругом тычинок и 2- или 3-членным гинецеем с одной или несколькими семяпочками и базальной плацентацией, из которого развиваются односемянные орехи или коробочки (рис. 11.239). Такой тип строения присущ, например, мари (Chenopodium) и свекле (Beta'; рис. 11.239). Часто число членов околоцветника и тычинок еще более редуцировано и цветки однополые. Так, у солероса (Salicomia) обычно три или четыре листочка околоцветника и одна или две тычинки (рис. 11.239), а у двудомной лебеды (Atriplex) встречаются цветки без околоцветника. Виды Chenopodiaceae часто растут на засоленных почвах и вдоль морского побережья, они нередко суккулентны и в таком случае не имеют листьев¹. Виды семейства также широко распространены в рудеральных местообитаниях. Salicomia europaea agg. — обычный галофитный стеблевой суккулент морских намывных берегов и мелководий (например, Северного моря). От Beta vulgaris subsp. maritima, растения приморских берегов и утесов, произошли важнейшие культурные формы свеклы (сахарная, кормовая, столовая, мангольд). В качестве овощного растения используют шпинат (Spinacea olerácea). Chenopodiaceae в настоящее время рассматривают как часть Amarantha- сеае, от которых они практически не отличаются по своим признакам. Семейство Amaranthaceae содержит различные декоративные, зерновые и рудеральные виды из р. Amaranthus(щирица), у которых цветки частично однополые (рис. 11.239).

¹ Многие суккуленты из этого семейства имеют хорошо развитые листья. — Примеч. ред.

Рис. 11.239. Caryophyllales: A — H — Caryophyllaceae: A, B — продольные разрезы цветков Silene nutans и Hemiaria glabra (ок. 4x), С — коробочка Cerastium holosteoides (снизу срезанная продольно) (ок. 4х), D — соцветие Cerastium sp.: дихазий (ср. также рис. 4.23, С) (ок. 1х). Диаграммы цветков: Е — Silene visearía, F — Silene vulgaris, G — Stellaria media-, H — Paronychia sp., J — M — Cactaceae: J — Echinocereus dubius (ребро побега с ареолами и цветком) (ок. 1/2х), К, L — продольные срезы цветков примитивного (Pereskia) и эволюционно продвинутого кактусов с воронковидным цветоложем и погруженным в него гинецеем, М — диаграмма цветка Opuntia sp. N — V — Amaranthaceae: N — цветок Betatrigyna (увеличено); O — R — суккулентные побеги с цветками (общий вид и продольный срез, а также диаграммы соответствующих цветков с А₂ и A1 Salicornia еигораеа), S — V — Amaranthus sp. (мужские и женские цветки (увеличено) и их диаграммы)

Остальные семейства образуют только беталаин. Очевидно, одну линию эволюции составляют семейства Portiilacaceae, Basellaceae, Didi- егеасеае и Cactaceae. У Portiilacaceae с плодами- коробочками (например, монтия — Montia) и у вьющихся Basellaceae с невскрывающимися плодами под цветком есть чашечковидная обертка из верховых листьев. Семейство Cactaceae (кактусовые) представлено в основном стеблевыми суккулентами. Их колонновидные и уплощенные (например, Opuntia), продольно-бороздчатые (например, Cereus) или шаровидные и бугорчатые (например, у Mammillaria) стебли почти всегда несут листовые колючки, а часто целые пучки колючек (ареолы) — модифицированные пазушные побеги и зачатки листьев (рис. 11.239). Нормальные листья есть только у базального в семействе рода Pereskia. Однако мелкие чешуйчатые или шиловидные листья бывают и у многих молодых растений других родов (например, у Opuntia). Сидячие цветки с многочленными спирально расположенными листочками околоцветника, наружными, подобными чашелистикам, и внутренними лепестковидными, многочисленными тычинками и большим числом сросшихся плодолистиков с нижней или полунижней завязью (рис. 11.239). Плод ягодообразный. В этом семействе опыление обычно осуществляется птицами, летучими мышами и ночными бабочками. Кактусы обитают почти исключительно в Америке, в основном в пустынях и полупустынях юго-запада США, в Мексике и на плоскогорьях Анд. Наряду с множеством мелких форм есть растения, достигающие высоты 15 м (Carnegia gigantea). Многие роды (например, Rhipsalis, Epiphyllum, Zygocactus) обитают в лесах как эпифиты. Одичавшая в Средиземноморье опунция (Opuntia flcus-indica) имеет съедобные плоды. Эндемичные для засушливых районов Мадагаскара Didiereaceae с однополыми цветками — также стеблевые суккуленты с листовыми колючками, но имеют и нормально развитые листья.

К Phytolaccaceae принадлежит, например, одичавшая в Центральной Европе Phytolacca americana, из которой добывают красное красящее вещество, используемое для окрашивания вин. У близкородственных фитолакковым Nyctaginaceae околоцветник, вероятно, трубковидно сросшийся, а плодолистик только один. К этому семейству принадлежат известный объект генетических экспериментов ночная красавица (Mirabilisjalapa) и культивируемая в субтропиках и тропиках лазящая лиана бугенвиллия (Bougainvillea), три цветка которой заключены в три больших и ярко окрашенных кроющих листа.

Виды семейства Aizoaceae — листовые суккуленты, имеющие цветки с очень большим числом тычинок и часто с многочисленными, образовавшимися из тычинок лепестками. Иногда они представляют собой более или менее погруженные в почву, похожие на гальку растения («живые камни» — Lithops). Плоды их — обычно коробочки, вскрывающиеся при увлажнении. Ме- sembryanthemum crystaliinum — агрессивный сорняк теплых морских побережий.

Polygonales

Dioncophyllaceae 3/3, Африка; Droseraceae, включая Drosophyllaceae 4/100, космополит- ное; Nepenthaceae 1/75, тропики Старого Света; Plumbaginaceae 27/650, космополитное, в основном Средиземноморье и ЮгоЗападная Азия; Polygonaceae 43/1100, космо- политное; Simmondsiaceae 1/1, северо-запад Северной Америки; Tamaricaceae 4/78, Евразия, Африка.

Порядок: Polygonales: в новых системах часто включается в Caryophyllales, характеризуется большей частью нафтахинонами (плюмбагином) и часто только одной базальной семяпочкой в завязи. У Polygonaсеае околоцветник состоит из двух внешне сходных 3-членных кругов или из одного 5-членного круга, тычинки расположены в двух или в одном кругах, а обычно невскрывающийся плод содержит только одно базальное семя (рис. 11.240). Листья очередные; их прилистники срастаются в почке в замкнутый конический колпачок, раструб (рис. 11.240), который при дальнейшем росте побега разрывается и охватывает основание междоузлия в виде кожистого футляра. Околоцветник обычно мелких обоеполых или однополых цветков часто невзрачный в связи с ветроопыляемостью, реже лепестковидный, как у гречихи (Fagopyrum) и у насекомоопыляемых горцев (Polygonum).

Рис. 11.240. Polygonales, Polygonaceae: А, В — Rheum officinale, общий вид и продольный разрез цветка (увеличено); С, D — диаграммы цветков Rheum и Rumex; Е — часть побега с листом и раструбом (st) Polygonum amplexicaule (1/Зх)

У щавелей (Rumex) внутренний круг околоцветника остается при плоде в качестве летучки, поплавка или цепляющегося придатка. Одногнездная завязь из трех (2 — 4) сросшихся плодолистиков развивается в односемянный орех. Раньше, особенно на бедных почвах, часто выращивали много гречихи из-за высокого содержания крахмала в перисперме. Из горных областей Центральной и Восточной Азии происходят виды ревеня (Rheum), известного как овощное и лекарственное растение. Для Plumbaginaceae характерны пентамерный, дифференцированный на чашечку и венчик околоцветник, 1 круг противолежащих лепесткам тычинок и паракарпный гинецей из 5 плодолистиков с базальной семяпочкой. К этому семейству принадлежат главным образом ксеро- и галофиты степей, полупустынь и морских побережий. В Центральной Европе широко распространены размножающиеся апомиктически кермеки (Limonium) и армерия (Anneria) с весьма гетероморфными цветками.

Завязи с центрально-угловой, париетальной или базальной плацентацией имеют семейства Dioncophyllaceae, Droseraceae и Nepenthaceae. Виды этих семейств произрастают обычно в местообитаниях. бедных питательными веществами, и являются насекомоядными растениями (см. бокс 4.4). Dioncophyllaceae с преобразованным в усик кончиком листа и часть Droseraceae (росянки — Drosera, Drosophylluin) ловят насекомых с помощью образующихся главным образом на листьях клейких чувствительных волосков¹. Другие Droseraceae (венерины мухоловки — Dionaea, Aldrovanda) имеют чувствительные к раздражению и складывающиеся вдоль средней жилки листья. У двудомных Nepenthaceae (Nepenthes) в качестве ловушки для животных выступает кувшиновидная пластинка листа с очень гладкой внутренней поверхностью.

¹ Ловчие структуры росянок — эмергенцы, а не волоски. — Примеч. ред.

Семена Simmondsia chinensis (Simmondsiaсеае) содержат масло жожоба, очень ценимое в современной косметике. Обычно многочисленные в засоленных местообитаниях Tamaricaceae представлены в Центральной Европе, произрастающей на горных осыпях мирикарией (Myricaria germanica), а также часто культивируемыми видами тамарисков (Tamarix).

Santalаes

Olacaceae 25 -30/250, пантропическое; Оpiliaceae 9/50, пантропическое; Loranthaceae 60 — 70/700, пантропическое, в основном Южное полушарие; Misodendraceae 1/10, умеренный пояс Южной Америки; Santalaceae 35/400, космополитное; Viscaceae 10/350, космополитное.

В семействах порядка Santalales представлены (большей частью) полупаразитные древесные или, реже, травянистые растения. В их листьях имеются клетки, содержащие кремниевую кислоту. В цветках с верхней или нижней завязью чашечка часто редуцирована и имеется обычно только один круг тычинок, противолежащих лепесткам и срастающихся с ними. Семяпочки тенуинуцеллятные, с двумя или чаще только одним интегументом; часто (особенно у Loranthaceae, Viscaceae) интегумент и нуцеллус практически не выражены, а зародышевый мешок лежит в ткани плаценты. Плоды — обычно клейкие ягоды с единственным семенем, которое у видов без дифференцированной семяпочки не имеет семенной кожуры.

Благодаря наличию хлорофилла эндосперм у Viscaceae зеленый. Если Olacaceae и Opiliaceae паразитируют большей частью на корнях, a Santalaceae на корнях или ветвях, то Misodendraceae (только на Nothofagus) и Viscaceae — большей частью на ветвях.

Семейство Santalaceae, известное своим сандаловым деревом (Santcilum album) с сильно пахнущей древесиной, в Центральной Европе представлено паразитирующими на корнях травянистыми ленцами (Thesium). Как летнезеленый ремнецветник (Loranthus europaeus) с обоеполыми цветками, относящийся к семейству Loranthaceae, так и вечнозеленая омела (Viscum; рис. 11.241) с желтовато-зелеными листьями и однополыми двудомными цветками, представляющая Viscaceae, — древовидные растения, паразитирующие на ветвях своих хозяев с помощью мощных гаусториев.

Рис. 11.241. Santalales, Viscaceae, Viscum album: A — побеги с мужскими и женскими цветками и плодами (1/2х); В, С — мужской и женский трехцветковые дихазии (продольный разрез, листочки околоцветника срастаются с тычинками и соответственно с завязями и семяпочками: (Р₄А₄) соответствует (P₄G ₍₂₎) (ок. 3х)

Они попадают на ветви с помощью птиц, распространяющих их клейкие ягоды. Систематическая дифференциация омел связана, по-видимому. со специфичностью к определенному хозяину (хвойные или лиственные деревья). Экстракты омел, содержащие вискотоксин, препятствующий росту опухолей, применяют в медицине.

Saxiforagales

Altingiaceae 3/12, от Юго-Западной до Восточной Азии, Северная и Центральная Америка; Сercidiphyllaceae 1/2, Китай, Япония; Сrassulaceae 35/1500. космополитное, часто в аридных местообитаниях; Daphniphyllaceae 1/10. Восточная и Юго-Восточная Азия, Grossulariaceae 1/150, Северное полушарие, Анды; Наlorhagaceae 8/100, космополитное, преимущественно Южное полушарие; Наmamelidaceae 25/80, космополитно-дизъюнктивное, Iteaceae 1/15, Азия, восток Северной Америки: Раconiaceae 1/30, Евразия, редко Северная Америка; Реnthoraceae 1/3, Восточная и Юго-Восточная Азия; Рterostemonaceae 1/2, Мексика; Saxifragaceae 30/550, большей частью Северное полушарие, от умеренного до арктического пояса; Тetracarpaeaceae 1/1, Тасмания.

Порядок; Saxifragales. В этот порядок объединяют семейства на основе относительно однотипных последовательностей нуклеотидов ДНК, но они значительно различаются по морфологии. Поэтому в старых системах их помещали в очень разных местах. Пожалуй, к общим морфологическим признакам этого порядка можно отнести: строение железок, находящихся на кончиках листьев, пыльцевые зерна, часто имеющие струйчатую поверхность, и частую встречаемость нижней завязи. Вероятно, что Saxifragales являются сестринской группой остальным Rosidae.

Ветроопыляемые и двудомные Altingiaceae, Cercidiphyllaceae и Daphniphyllaceae вместе с Hamamelidaceae, имеющими большей частью обоеполые и энтомофильные цветки, ранее объединяли в «Hamamelidae». К «Dilleniidae» относили Paeoniaceae с единственным родом Paeonia (пион), со спирально расположенными членами околоцветника, центробежно-развивающимся многотычинковым андроцеем и свободными плодолистиками, из которых формируются листовки. Paeonia раньше многие относили к Ranunculaceae.

Семейство Grossulariaceae (из которого в качестве самостоятельных семейств были выделены Iteaceae, Pterostemonaceae и Tetracarpaeaceae) с единственным родом Ribes (рис. 11.242) — кустарники, и их нижние завязи преобразуются в ягоды (крыжовник: Ribes uva-crispa, красная и черная смородина: Ribes rubrum, R. nigrum). Травянистые Crassulaceae — листовые суккуленты, они имеют обычно от пяти до множества почти свободных плодолистиков в одном круге. В Центральной Европе к этому семейству принадлежат очиток (Sedum)и молодило (Sempervivum), из тропических представителей известно Kalanchoe (объект для изучения фотопериодизма, включая «Bryophyllum» с образующимися по краям листьев выводковыми почками). Виды семейства Saxifragaceae имеют гинецей, состоящий обычно из двух, часто только в основании сросшихся плодолистиков (рис. 11.242), которые более или менее глубоко погружены в цветоложе. Виды крупного рода Saxifraga (камнеломка) продвигаются в арктоальпийскую область до климатической границы распространения сосудистых растений, образуя там различные жизненные формы (особенно подушковидные и розеточные).

Рис. 11.242. Saxifragales, Saxifragaceae (A — D) и Grossulariaceae (Е — G): А — диаграмма цветка Saxífraga granulata с прицветничками (а, Р); В — Saxífraga stellaris (2,5х); С — S. granulata (1,5х), цветки; D — S. caespitosa, коробочка с чашечкой (3х); Е — Ribes uva-crispa (2,5х); F, G — R. rubrum, соответственно цветок и ягода (3,5х и 2х)

Saxifragaceae в их традиционном понимании оказались чрезвычайно полифилетичными. Подлинное родство различных их представителей впервые удалось установить с применением молекулярных методов. К населяющему в основном пресные воды семейству Halorhagaceae в Центральной Европе относится уруть (Myriophyllum) с ее разделенными на тонкие доли мутовчатыми листьями и редуцированным околоцветником.

«Розиды»

Следующие 11 порядков (Géraniales, Malpighiales, Oxalidales, Fabales, Rosales, Cucurbitales, Fagales, Myrtales, Brassicales, Malvales, Sapindales) объединяют в «розиды». В этой группе цветки обычно с двойным околоцветником и часто свободнолепестным венчиком, двумя кругами тычинок или нередко вторично полимерным андроцеем с развивающимися центробежно или центростремительно тычинками, обычно синкарпным гинецеем, крассинуцеллятными семяпочками с двумя интегументами и нуклеарным типом развития эндосперма. «Розиды» часто содержат тригидроксилированные флавоноиды и эллаговую кислоту.

Наряду с названными порядками к «розидам» относят также несколько семейств с неясными связями (Аphlodiaceae 1/1, Африка, Мадагаскар, Маскаренские острова; Сrossosomataceae 3/10, запад Северной Америки; Ixerbaceae 1/1, Новая Зеландия; Кrameriaceae 1/15, Америка, в основном аридные области; Рicramniaceae 2/50, тропическая Америка; Stachyleaceae 1/5, от Гималаев до Японии; Staphyleaceae 5/50, Америка, Евразия; Zygophyllaceae 27/230, пантропическое, в основном аридные области).

Geraniales

Fгаnсоасеае 2/2, Чили; Gегаniасеае 12/700, космополитное умеренного и тепло-умеренного поясов; Greyiaceae 1/3, Южная Африка; Ledocarpaceae 2/11, Южная Америка; Мelianthaceae 2/4, Африка; Vivianiaceae 4/6. Южная Америка.

Порядок: Geraniales. Порядок в совершенно новом объеме, установленном по молекулярным данным, характеризуется рядом общих структурных признаков, главным образом анатомических (например, трех- или многолакунными узлами, железистыми зубчиками по краю листа), а также тестальными семенами (семенная кожура образуется из внешнего интегумента) и противолежащими лепесткам плодолистиками. Большая часть видов Geraniасеае имеет своеобразные плоды (рис. 11.243). Плодолистики очень длинные, но содержат у основания только по две семяпочки, из которых развивается лишь одна. Верхняя часть плодолистиков образует стерильный «носик». При созревании плода внутренняя часть сросшихся плодолистиков остается в виде центральной колонки, в то время как их внешние стенки, охватывающие внизу по одному семени, закручиваются вверх. При этом они либо остаются связанными с колонкой верхушками и разбрасывают семена (например, у многих видов гераней: Geranium), либо отделяются вместе с семенами, причем их стерильные гигроскопичные верхние части как буравчики «ввинчивают» семя в почву (например, у аистника — Erodium). Зигоморфные цветки с приросшим к цветоножке шпорцем на чашелистике свойственны преимущественно южноафриканским видам рода Pelargonium, часто разводимым как декоративные растения.

Рис. 11.243. Géraniales, Geraniaceae: А — Geranium pratense, диаграмма цветка; В — вскрывающийся плод (1,5х); С — Pelargonium zonale, диаграмма цветка

«Эурозиды I»

Порядки Cucurbitales, Fabales, Fágales, Malpighiales, Oxalidales и Rosales образуют одну из двух главных линий розид, выделенных по данным молекулярного анализа («эурозиды 1»), для которых до сих пор не удается назвать убедительных синапоморфий.

Malpighiales

Асhariасеае 3/3, Южная Африка; Ваlanoрасеае 1/9, юго-западная часть Тихоокеанской области; Сагуосагасеае 2/23, Южная Америка; Сhrysobalасеае 17/450, пантропическое, преимущественно Южная Америка; Clusiaceae 38/1100, пантропическое, редко умеренная зона; Dichapetalасеае 3/235, пантропическое; Erythroxylaceae 4/200, пантропическое, преимущественно Южная Америка; Еuphorbiaceae 303/6700. космополитное; Flacourtiасеае 85/800, пантропическое; Goupiасеае 1/3, Южная Америка; Hugoniасеае 7/60, пантропическое; Humiriасеае 8/50, преимущественно Южная Америка: Irvingiассае 4/10, тропики Старого Света: Ixonanthaceae 5/30, пантропическое; Lacistemataceae 2/20. тропическая Америка; Linaceae 6/220, космополитное, от умеренной зоны до субтропиков; Malesherbiaceae 1— 2/25. Южная Америка; Маlpighiасеае 66/1200, пантропическое, преимущественно Южная Америка: Меdusagynaceae 1/1, Сейшельские о-ва; Ochnaceae 30/400, пантропическое, преимущественно Южная Америка; Раndасеае 3/25, тропики Старого Света; Раssiflorасеае 18/630, космополитное, от тропиков до тепло-умеренного пояса; Рutranjivaceae 4/200, тропики Старого Света. Quiinaceae 4/40, Южная Америка; Rhizophoraсеае 12/84, пантропическое; Salicaceae 3/390, космополитное, от умеренного пояса до Арктики; Scyphostegiaceae 1/1, Борнео; Тrigoniaсеае 3/26, пантропическое; Тurneасеае 8/120, Америка от тропиков до тепло-умеренного пояса, Мадагаскар; Violaceae 25/900, космополитное, преимущественно умеренный пояс.

В крупный и морфологически гетерогенный порядок Malpighiales, в основном приуроченный к тропикам Новoгo света, включают растения с 3-следовыми узлами, 3-членным гинецеем с сухим рыльцем и семенами с волокнистой внешней эпидермой внутреннего интегумента.

Почти полностью тропическое семейство Clusiaceae (=Guttiferae), характеризующееся обычно супротивными или мутовчатыми листьями со схизогенными секреторными вместилищами или ходами, цветками с центробежно развивающимися пучками тычинок (рис. 11.244) и обычно центрально-угловой плацентацией, представлено крупным родом Hypericum (зверобой, около 350 видов), виды которого встречаются и в Центральной Европе. Вероятно, к тропическим Flacourtiaceae, с трудом определимым как семейство и характеризующимся многочисленными тычинками, очень близки Salicaceae. Для этого семейства типичны почти всегда однополые, двудомные и более или менее голые цветки, собранные в сережковидные соцветия (рис. 11.245). В верхней завязи, состоящей из 2 плодолистиков, развиваются многочисленные семена без эндосперма, снабженные летучкой из длинных волосков. Основные роды Populus (тополь) и Salix (ива) представлены деревьями или кустарниками. Листья очередные, с прилистниками. Растения часто цветут до распускания листьев. Сидящие в пазухах кроющих чешуй цветки устроены очень просто: кроме бокальчатого цветоложа у ветроопыляемых тополей и одного или двух чешуевидных нектарников у большинства насекомоопыляемых ив в мужских цветках имеются только свободные тычинки (у Populus много, у Salix часто только две), а в женских — только один пестик. В коробочке развивается множество крошечных семян с пучком длинных волосков, которые созраняют всхожесть лишь несколько дней.

Рис. 11.244. Malpighiales, Clusiaceae (А, В) и Violaceae (С — G):

А, В — Clusiaceae, Hypericum: Н. quadrangulum — три многократно расщепленные тычинки, нектарник и завязь; Н. perforatum — диаграмма цветка; С — G — Violaceae: С — Viola alpine (фиалка альпийская), цветок спереди (1х), D, Е — V. odorata (фиалка душистая), цветок в продольном разрезе (2,5х) и его диаграмма (обратить внимание на шпорец и тычинки, из которых две с нектарными придатками), F, G — V. tricolor, раскрытая коробочка (1,5х) и семена с элайосомами (10х)

Рис. 11.245. Malpighiales, Salicaceae: А — F — Populus nigra: А, В — цветущий мужской и плодоносящий женский побеги (3/4х), С, D — мужской и женский цветки с кроющими чешуями, Е, F — плоды и семя (увеличено); G — N — Salix viminalis: G — цветущий мужской побег, J — женская сережка (1х), Н, К — мужской и женский цветки с кроющими чешуями, L, М — плоды, N — семя (увеличено)

Многие ивы (например, S. viminalis, S. fragilis, S. alba) и тополя (например, осокорь — Р. nigra, серебристый тополь— Р. alba) выносят высокий уровень грунтовых вод и относятся к важнейшим древесным породам пойменных лесов и прибрежных кустарниковых зарослей. Как пионерные растения зарастаюших лесных прогалин и вырубок широко распространены осина (Р. trémula) и ива козья (S. саргеа). Многие виды и легко возникающие межвидовые гибриды ив обрезают каждые 2 — 3 года, формируя так называемые «безвершинные ивы». Ветви идут на плетение корзин. Низкорослые ползучие ивы (например, S. relusa, S. herbácea) — характерные растения высокогорий и Арктики. Кора ив содержит различные производные салициловой кислоты, однако медицинское значение ивовой коры сейчас утрачено в связи с развитием производства синтетических производных салициловой кислоты (аспирина).

Виды семейства Violaceae имеют цветки от слабо- до полностью зигоморфных и 3-членный гинецей с париетальной плацентацией. В крупном роде Viola (фиалка, анютины глазки, 500 — 600 видов) передний лепесток образует шпорец (см. рис. 11.244), в который вдаются выделяющие нектар отростки обеих передних тычинок. Семена имеют элайосомы (см. рис. 11.244). Viola, вероятно, имеет андийское происхождение.

В семейство Passifloraceae, включающее часто культивируемый страстоцвет (Passiflora caerulea), входят лианы с побеговыми усиками, часто с привенчиком, состоящим из многочисленных нитевидных придатков, андрогинофором и 3-членным гинецеем с париетальной плацентацией. Ариллус семян, например, у Passiflora edulis, очень вкусный плод гранадилла.

У следующих семейств в плодолистиках часто находится только по одной-две семяпочки (рис. 11.246). К семейству Lina- сеае принадлежит однолетний узколистный лен с голубыми цветками (Linum usitatissimum), введенный в культуру по меньшей мере за 6000 лет до Рождества Христова. Лубяные волокна его стеблей служат для изготовления льняных тканей, а в десяти семенах, развивающихся в разделенной перегородками коробочке, содержится льняное масло.

Рис. 11.246. Malpighiales, Linaceae, Linum usitatissimum: А — цветок (1х); В — андроцей (ср. тычинки и стаминодии, st) и гинецей (3х); С — диаграмма цветка; D — плод раскрывшийся (слева) и в поперечном разрезе (2х)

Относящиеся к семейству Erythroxylaceae Erytroxylon coca и Е. novogranatense содержат алкалоид кокаин. У семейства Malpighiaceae на внешней стороне чашелистиков часто расположены парные масляные железки, служащие для привлечения опыляющих их пчел, собирающих масло. К Rhizophoraceae (рис. 11.248, см. 15.2.16) принадлежат важнейшие роды мангровых зарослей — Rhizophora, Bruguiera, Kandelia и Ceriops. Наличие опорных и дыхательных корней и вивипария, вероятно, является приспособлением к особым условиям существования в этих тропических прибрежных сообществах.

Euphorbiaceae имеют однополые цветки с верхней, часто 3-гнездной завязью с одной или двумя анатропными семяпочками в каждом гнезде. Это деревянистые или травянистые растения с листьями, обычно имеющими прилистники, но иногда с редуцированными листьями и фотосинтезирующими стеблями. Многие представители крупного рода Euphorbia(около 2 000 видов) — стеблевые суккуленты африканских саванн и полупустынь (рис. 11.247). Внешне они сходны с кактусами, это типичный пример конвергентной эволюции (см. 4 1.1 и 4.2.6). Листья у них в основном редуцированы, а прилистники преобразованы в парные колючки. Цветки и соцветия в этом семействе очень разнообразны. Двойной околоцветник имеется, например, у тропического масличного растения Jatropha curcas (рис. 11.247). Цветки с простым околоцветником обычны, например, у среднеевропейских пролесников (Mercurialis). Около цветник этих ветроопыляемых видов 3-членный. В мужских цветках большое число тычинок, а в женских, кроме завязи, имеется еще 3 стаминодия. Цветки с 5-членным околоцветником и древовидно разветвленными тычинками имеет однодомная клещевина Ricinus communis (рис. 11.247, Е, F) — дерево тропической Африки с большими пальчатораздельными листьями, которое в Центральной Европе можно культивировать как однолетнее декоративное растение. Семена его дают также ценное техническое масло (рициновое, или касторовое) и содержат ядовитый протеин.

Рис. 11.247. Malpighiales, Euphorbiaceae:

А, В — мужской и женский цветки Jatropha curcas и Mercurialis annua (С, D) с чешуйками диска (d), андрофором (а), стаминодиями (s); Е, F — Ricinus communis, соцветие (1/2х) и молодой плод в продольном разрезе; G — N — Euphorbia: G — Е. resinífera, цветущий суккулентный побег (1х), Н — К — циатий, общий вид, продольный разрез и диаграмма (пунктиром показана всегда отсутствующая железка), L — мужской цветок Е. platyphyllos с цветоножкой (st) и тычиночной нитью (f), М — продольный разрез гнезда завязи Е. myrsinitesс семязачатком (sa), семяножкой (fu), присемянником (с) и обтуратором (о) (схематизировано), N — вскрывшаяся коробочка с остающейся центральной колонкой (m) Е. lathyris(увеличено), О — (мужской) цветок Anthostema senegalense с околоцветником (р) (увеличено, cp. L)

Крайне простые цветки (рис. 11.247) у молочая (Euphorbia). Они собраны в своеобразное соцветие (псевдантий), который называют циатием. Каждый циатий состоит из женского цветка, у большинства видов голого, на длинной, часто согнутой цветоножке, который окружен пятью частными соцветиями завитками из также лишенных околоцветника мужских цветков на цветоножках. Каждый мужской цветок состоит только из единственной тычинки, отделенной от цветоножки перетяжкой. Все охвачено пятью напоминающими околоцветник верховыми листьями — кроющими листьями мужских частных соцветий, между которыми часто находятся эллиптические или полулунные нектарники. Эти циатии, в свою очередь, собраны в общие соцветия. То, что тычинка сочленена с цветоножкой, показывает, что циатии следует считать соцветиями. У других родов (например, Anthostema) в месте сочленения находится простой околоцветник. На примере циа- тия видно, как путем интеграции однополых цветков могут возникать псевдантии, опыляемые насекомыми подобно обоеполым цветкам.

Оплодотворение семяпочек происходит обычно при посредстве так называемого обтуратора — выроста плаценты, накрывающего микропиле и служащего для проведения и питания пыльцевой трубки. Плоды обычно коробочки, стенки которых отделяются от центральной колонки, разбрасывая семена.

Многие представители Euphoruiaceae имеют ядовитый млечный сок, часто содержащий каучук. К ним относится наиболее ценный каучуконос семейства — каучуковое дерево Hevea brasiliensis, происходящее из Амазонии и сейчас повсеместно культивируемое в тропиках, из него получают имеющий наибольшее значение в мировой торговле «паракаучук». Бразильский Manihotglaziovii поставляет «сера-каучук». Из полезных растений, кроме того, следует назвать маниок Manihot escalenta, исходно неотропическое растение. Его крахмалоносные клубни («кассава», «юка», «тапиока», «маниока») нужно отваривать перед употреблением в пищу из-за наличия в них синильной кислоты. Некоторые виды Euphorbiaсодержат также рыбий и стрельный яды.

Oxalidales

Cephalotасеае 1/1, юго-западная часть Австралии; Соnnагасеае ок. 20/300 — 400, пантропическое, преимущественно Старый Свет; Сunoniасеае 25/350, в основном Южное полушарие, Старый Свет; Еlаеосаграсеае 10/400, пантропическое; Охаlidасеае 8/900, тропический и субтропический пояса, редко умеренный пояс; Тremandraceae 3/28, Австралия, Тасмания.

Порядок: Oxalidales. Этот порядок, характеризующийся преимущественно молекулярными признаками, отличается наличием эпикутикулярных восковых пластиночек, сухим рыльцем и семенами с волокнистым (благодаря трахеидам) внешним эпидермисом внутреннего интегумента. К семейству Охаlidасеае с часто гетеростильными цветками относится среднеевропейская кислица, представитель очень большого (около 800 видов) рода Охаlis. У кислицы подвижные, внешне похожие на клевер сложные листья. При созревании плодов семена или вылавливаются наружу при вскрывании коробочки, или выбрасываются вследствие резкого растрескивания коробочки и выворачивания наружу ее мясистого внешнего клеточного слоя. Съедобны плоды принадлежащей к этому семейству карамболы (Averrhoa carambola). У насекомоядного растения Cephalotus follicularis (Cephalotaceae) некоторые розеточные листья удивительно похожи на кувшинчатые листья Nepenthaceae и Sarraceniaceae.

Рис. 11.248. Malpighiales. Rhizophoraceae: А — В — вивипарные Rhizophoraceae: А — Rhizo- phora mucronata, побег с цветками и плодами (1/5х); В, С — Bruguiera gymnorhiza,соответственно молодой плод в продольном разрезе и зрелый плод, внешний вид; h — гипокотиль; к — семядоли; р — околоплодник

У растений, следующих четырех порядков (Fabales, Rosales, Cucurbitales, Fagales) с очень редуцированным эндоспермом относительно часто встречается симбиоз с азотфиксирующими бактериями (Frankia, Rhizobium).

Fabales

Fabaceae 640/17200, космоголитное; Polygalaceae 12/750, космополитное; Quillajaceae 1/3, Южная Америка; Surianaceae 4/6, Австралия, Тихоокеанская область.

Виды порядка Fabales часто имеют прилистники, апокарпный и обычно состоящий только из одного плодолистика гинецей, а также семена с большим и часто зеленым зародышем.

Для семейства Fabaceae (=Leguminosae) особенно характерна верхняя завязь из единственного плодолистика, из которого образуется своеобразный многосемянный вскрывающийся как по брюшному шву, так и по спинной жилке плод боб («бобовые», рис. 11.249). Семена обычно без эндосперма, зародыш богат крахмалом, белком и в меньшей мере — жирами, особенно в семядолях.

Рис. 11.249. Fabales, Fabaceae, Caesalpinioideae. Cassia angustifolia, цветущий побег и боб (1/2х)

Fabaceae — деревянистые или травянистые растения с обычно очередными, различного вида перистыми листьями с весьма заметными прилистниками. На корнях имеются многочисленные клубеньки с симбиотическими, фиксирующими азот воздуха видами Rhizobium.

Подсемейство Caesalpinioideae (150/2200) имеет зигоморфные цветки с восходящим сложением лепестков (рис. 11.250): оба нижних лепестка охватывают два боковых, а боковые — верхний. Тычинки, как правило, свободные. Caesalpinioideae — субтропические и тропические древесные растения с преимущественно парно- или дваждыпарноперистыми листьями. Вероятно, исходные представители этой, явно не монофилетической, группы не обладали корневыми клубеньками. Среди них известно два средиземноморских вида: рожковое дерево (Ceratonia siliqua) с невскрываюшимися съедобными бобами и часто выращиваемое, обладающее каулифлорией иудино дерево (Cercis siliquastrum). К этой группе принадлежит также крупный род Cassia (см. рис. 11.249), некоторые виды рода используют в качестве лекарственных растений.

Рис. 11.250: Fabales, Fabaceae, диаграммы цветков: Mimosoideae: А — Mimosa púdica; В — Acacia lophantha. Caesalpinioideae: C — Cercis siliquastrum; D — Cassia caroliniaca.Faboideae: E — Vicia faba (чашечка в основании более или менее сростнолистная); F — Laburnum anagyroides

У Mimosoideae (50/3000) цветки радиально симметричные и число тычинок обычно вторично увеличено (рис. 11.251; см. рис. 11.250). Это тропические и субтропические древесные растения, и травы с обычно дважды- или парноперистыми листьями и мелкими, собранными в головчатые или колосовидные соцветия цветками. Цветки часто 4-мерные с хорошо заметными длинными окрашенными тычиночными нитями. Пыльцевые зерна часто распространяются большими массами (полиадами).

Рис. 11.251. Fabales, Fabaceae, Mimosoideae, Acacia: A, В — A. catechu, цветущий побег (1/2x) и отдельный цветок (5х), С, D — A. nicoyensis из Коста-Рики. Побег (уменьшено) с полыми, выгрызенными муравьями (I) для жилища прилистниковыми колючками (d); листья с экстрафлоральными нектарниками (n), питательными тельцами, или «тельцами Бельче» (f), на кончиках листочков (D) (увеличено)

К этому подсемейству принадлежат известная своими быстрыми движениями листьев мимоза стыдливая (Mimosapúdica) — пантропическое травянистое растение и очень крупный род Acacia, включающий многие виды с листовидными филлодиями. а также растения, сожительствующие с муравьями. Из коры некоторых видов добывают гуммиарабик и дубильные вещества.

У видов подсемейства Faboideae (440/ 12 000) цветки зигоморфные с нисходящим сложением лепестков. Их «мотыльковые» цветки, большей частью собранные в кистевидные соцветия, имеют 5-членную и обычно спайнолистную чашечку. В 5-членном, обычно свободнолепестном венчике адаксиальный (в бутоне) лепесток, или флаг, налегает на боковые лепестки, называемые крыльями, а они в свою очередь — на оба абаксиальных, которые образуют, часто склеиваясь внутренними краями, лодочку. Она заключает в себе большей частью сросшиеся нитями тычинки (все 10 или 9 + 1) и пестик (рис. 11.252).

Рис. 11.252. Fabales, Fabaceae, Faboideae: А — Astragalus gummifer, цветущий побег с листовыми колючками (1/2х); В, С — Pisum sativum: В — цветок, внешний вид (1 ж), С — цветок, разобранный по частям (1,2х): чашечка (к), венчик из флага (f), крыльев (fl) и лодочки (s), тычинки (sb) (9 + 1), а также пестик из одного плодолистика (fk) с рыльцем (n) и семязачатками (пунктир)

Листья бывают парно- или непарноперистые, пальчатые (Lupinus), тройчатые (Trifolium) или простые. У разных родов (например, Vicia, Pisum) вместо конечного листочка, а часто и вместо верхних пар листочков развиты усики. Главными органами фотосинтеза могут быть прилистники (Lathyrus aphaca) или, у некоторых слабо олиственных прутьевидных и колючих кустарников (жарновец — Cytisus scoparius; дрок — Genista; утёсник — Ulex), — стебли.

Цветы опыляют главным образом пчелы и шмели. Они имеют разнообразные приспособления, которые содействуют выходу или выбросу пыльников либо выдавливанию пыльцы, когда садящийся на цветок опылитель давит соответственно на крылья или лодочку. Бобы изредка бывают членистыми (разламывающимися на отдельные односемянные части) или односемянными орешками.

Очень богатое видами подсемейство Faboideae распространено космополитно, причем в тропиках преобладают древесные, а во внетропических областях травянистые формы. Как растения, связывающие азот воздуха¹, они предпочитают сухие, бедные питательными веществами или содержащие кальций почвы и особенно часто встречаются в евразиатских степях и полупустынях. Здесь обычен, например, содержащий более 2 000 видов астрагал (Astragalus), особенно виды, относящиеся к секции Tragacantha, куда входят колючие кустарники и подушечники. Мотыльковые играют большую роль в различных растительных сообществах Центральной Европы.

¹ Это неточно: атмосферный азот связывают симбиотические ризобии, а сами растения не способны это делать. — Примеч. ред.

Faboideae имеют большое хозяйственное значение. Некоторые ценные кормовые растения хорошо растут на бедных азотом почвах, а будучи запаханными, могут служить «зеленым удобрением» (различные виды клеверов — Trifolium pratense, T. hybridum, T. repens, T. incarnatunr, люцерна — Medicago saliva; эспарцет — Onobrychis vicifolia; сераделла — Omithopus sativus; люпины — Lupinus angustifolius, L. luteus). Другие, имеющие богатые белками, крахмалом и иногда жирами семена, дают пищевые продукты (бобы — Vicia faba, горох — Pisum sativum; нут — Cicer arietinum; чечевица — Lens culinaris', фасоль — Phaseolus vulgaris, P. Coccineus; соя — Glycine mas, земляной орех — Arachis hypogaea). У земляного ореха нераскрывшиеся плоды зарываются в землю благодаря удлинению нижней части завязи и дозревают там. Среди деревянистых представителей важное значение имеет происходящая из восточной части Северной Америки робиния (Robinia pseudoacacia), применяющаяся для залесения засушливых районов и пустошей. В качестве декоративных растений разводят ядовитый южноевропейский золотой дождь (Laburnum аnаgyroides) и восточноазиатскую глицинию (Wisteria chinen sis).

Цветки многих видов семейства Polygalaceae имеют поверхностное сходство с цветками Faboideae: два лепесткообразных чашелистика, а также лодочковидная форма абаксиального лепестка с бахромчатым придатком на вершине (например, истод — Polygala). Тычинки (в основном их 8), могут срастаться в открытую сверху трубку, а обычно два плодолистика срастаются друг с другом, что нетипично для порядка (рис. 11.253).

Рис. 11.253. Fabales, Polygalaceae, Polygala: А — Р. senega, внешний вид цветка; В — Р. amara, цветок в продольном разрезе (увеличено): зеленоватые (к,) и венчиковидные (к₂) чашелистики, передний лепесток (с₁) с бахромчатым придатком (а), в основании сросшимся с боковыми лепестками (С₂), тычинки (s), завязь (g) со столбиком, диск (d); С — Р. myrtifolia, диаграмма цветка

Rosales

Barbeyaceae 1/1, Африка, Аравия; Саппа- Ьасеае 2/3, Северное полушарие; Cecropiaceae 6/280, пантропическое; Celtidaceae 9/150, кос- мополитное, большей частью тропическое; Dirachmaceae 1/2, Сомали, Сокотра; Elaeag- пасеае 3/50. в основном умеренный пояс Северного полушария; Могасеае 40/1000, космополитное; Rliamnaceae 55/900, космополитное, в основном тропическо-субтропическое; Rosaceae 100/3000, космополитное, часто от умеренного пояса до субтропиков; Ulmaceae 6/30. космополитное; Urticaceae 45/700, космополитное, в основном тропическо-субтропическое.

Порядок: Rosales. Характеризуется наличием гипантия (который, правда, у многих семейств редуцирован) и семенами с малым количеством эндосперма или без него. Многие представители порядка — деревянистые растения с прилистниками.

Представленное в европейской флоре многими видами, семейство Rosaceae включает деревянистые и травянистые растения с очередными, простыми или сложными листьями с прилистниками. Радиально-симметричные цветки часто имеют многочисленные тычинки в результате вторичного увеличения их числа. Разнообразие проявляется прежде всего в строении апокарпного гинецея и плода (рис. 11.254; 11.255).

Традиционное подразделение семейства на четыре подсемейства, основанное в большой степени на этих признаках, должно быть частично пересмотрено с учетом молекулярных данных. Для Rosoideae обычны многочисленные плодолистики, развивающиеся в орешки или костянки (рис. 11.254; 11.255), основное хромосомное число большей частью n = 7, есть и некоторые химические особенности. У дриады (Dtyas) и гравилата (Geum) стилодии вырастают в перистые или крючковидные придатки, служащие для распространения плодиков. Орешки могут также оставаться соединенными за счет разрастания мясистого цветоложа: так, у розы (Rosa) они находятся внутри кувшинчатого гипантия (плод цинародий), у земляники (Fragaria) конусовидная мясистая ось цветка несет на себе орешки снаружи. У малины (Rubus idaeus) и ежевики (R. fruticosus agg.) дру1 с другом соединены костянки. У Amygdaloideae (=Prunoideae, косточковые), например у рода Prunus, плодолистик большей частью один и развивается в костянку, основное хромосомное число n = 8. Единственный, не срастающийся с чашевидным гипантием плодолистик образует снаружи мякоть плода, а внутри очень твердую, обычно односемянную косточку (рис. 11.254; 11.255), как у черешни (Prunus avium), вишни (Р. cerasus), сливы (Р. domestica). персика (Р. pérsica), абрикоса (Р. armeniaca) и миндаля (Р. amygdalus, с кожистым мезокарпием). Их (а также некоторых Maloideae) отличает содержание в семенах и в других частях растений гликозидов синильной кислоты (см. рис. 11.168). Семечковые Maloideae имеют 2 -5 плодолистиков, нижнюю завязь и основное хромосомное число в большинстве случаев n = 17). Плод большей частью— яблоко (рис. 11.254: 11.255). У боярышников (Crataegus) и мушмулы (Mespilus germanica) эндокарпий деревянистый и плод содержит несколько односемянных косточек по числу плодолистиков. У айвы (Cydonia oblonga), груш (Pyrus), яблонь (Malus) и видов рода Sorbas (например, S. аиси- paria — рябина обыкновенная; S. domestica рябина домашняя) пергаментовидный эндокарпий состоит из нескольких частей и содержит несколько семян. В мякоти плода иногда есть еще и отдельные группы каменистых клеток. Роды, ранее включаемые в Spiraeoideae, имеющие многосемянные листовки (рис. 11.254; 11.255). не составляют монофилетической группы, они разбросаны по генеалогическому древу Rosaceae.

Рис. 11.254. Rosales, Rosaceae. Продольные разрезы цветков: А — Spiraea lanceolate. В — Fragaria vesca (1,5x); C — спиральное расположение (1 — 5) последовательно упрощающихся чашелистиков у Rosa (ср. рис. 4.6); D — Rosa canina (3/4х); Е — Pyrus communis (1,5х); F — Prunus avium (1,5х)

К Rosaceae принадлежат содержащие множество видов благодаря наличию агамоспермии роды Rosa, Rubus и AlchemiUa (манжетка). Частичное ветроопыление отмечено у Sanguisorba.

Хозяйственное значение наряду с ягодными культурами (земляника, малина и ежевика) имеют многочисленные фруктовые деревья. Из них яблоня, груша и черешня имеют дикие формы, распространенные в Европе, которые вместе с тёрном (Prunus spinosa), черемухой (P. padus) и другими видами человек использовал уже в раннем каменном веке. Родина айвы, мушмулы, миндаля, вишни, слив — Передняя Азия, где также есть свои дикие формы яблони, груши и черешни. Абрикосы происходят из Средней Азии и западного Китая, персик— из Китая. Их культурные формы были распространены в Европе уже в греко-римское время.

Рис. 11.255. Rosales, Rosaceae. Продольные разрезы плодов (схематично): А — Spiraea-, В — Potentilla; С — Fragaria-, D — Rosa: Е — Rubus-, F — Mespilus; G — Malus; H — Prunus. Мякоть плода обозначена пунктиром, проводящие пучки — штриховой линией, твердый слой стенки плода (семенная кожура) — черным цветом

Цветки Rhamnaceae имеют только один эпипетальный круг тычинок и полунижнюю или нижнюю завязь. В то время как цветки крушины ломкой (Frángula alnus), обычной в пойменных лесах, 5-мерные и обоеполые (рис. 11.256), у видов рода Rhamnus, например, у крушины слабительной (R. cathanicus), они 4-мерные и однополые. Костянки имеют от двух до четырех тонкостенных косточек. У видов этого семейства, так же как у близкородственного Elaeagnaceae, обнаружен симбиоз с Frankia, благодаря чему возможна ассимиляция N₂. У деревянистых растений семейства Elaeagnaceae, покрытых чешуйчатыми волосками, от чего они часто выглядят серебристо-блестящими, чашечка лепестковидная, венчик отсутствует, а гинецей состоит из одного плодолистика с нижней завязью и единственной семяпочкой. К этому семейству относится произрастающая на дюнах и речных галечниках ветроопыляемая облепиха (Hippophae rhamnoides).

Рис. 11.256. Rosales, Rhamnaceae, Frángula alnus: А — цветущий и плодоносящий побеги (0,5х); В — цветок в продольном разрезе (5х); С — диаграмма цветка

Все остальные семейства Rosales (кроме Dirachmaceae) ранее объединяли в порядок Urticales. Они отличаются содержащимися в отдельных клетках круглыми цистолитами карбоната кальция, невзрачными цветками с самое большее пятью тычинками, одногнездным гинецеем из двух плодолистиков с единственным семязачатком. У семейства Ulmaceae цветки обоеполые (рис. 11.257). Это древесные растения без млечного сока, представленные в Европе вязами. Горный вяз (Ulmusglabra) произрастает в основном в горных смешанных лесах, полевой (U. minor) и гладкий (U. laevis) вязы — соответственно в равнинных и в пойменных лесах. У них двухрядные очередные резко асимметричные листья и собранные в зонтиковидное соцветие цветки, из которых уже ко времени разворачивания листьев формируются крылатые орехи.

В 1919 г. в Нидерландах впервые наблюдали вымирание вязов, вызванное грибом (Ceratocystis ulmi), который переносится жуком — вязовым заболонником.

Семейство Celtidaceae, представленное, например, родом Celtis (каркас), выделяют из Ulmaceae главным образом по причине однополых цветков. И все последующие семейства также имеют однополые цветки. Семейство Могасеае представлено в большинстве своем древесными растениями с млечным соком. Из них для добывания каучука используют главным образом мексиканскую Castilla elástica и азиатский Ficus elástica. У Могасеае часто формируются своеобразные соцветия и соплодия. Так, например, мелкие отдельные плоды каждого женского соцветия одно- или двудомного тутового дерева, или шелковицы (Morus), при созревании объединяются в съедобную «ягоду» благодаря разрастающимся мясистым листочкам околоцветника (рис. 11.257). Листья белой шелковицы (М, alba) являются кормом для гусениц тутового шелкопряда. Крупные съедобные плоды индо-малайского хлебного дерева (Artocarpus) по строению похожи на плоды Morus. У видов Dorstenia и Castilla цветки и отдельные плоды собраны на блюдцевидном или кувшиновидном осевом образовании, а у рода Ficus (ок. 750 видов) они полностью погружены в кувшиновидное полое внутри образование из оси соцветия, которое становится мясистым, как и листочки около цветника. У средиземноморского фигового дерева (F. carica) эти соплодия съедобны (инжир). Многие виды фикусов — вечнозеленые деревья тропических лесов, часто очень мощные. Азиатский баньян (F. bengalensis) прорастает на ветвях дерева и сначала развивается там в виде мощного эпифита. Корни его опускаются до почвы. Они развиваются в массе подобно колоннообразным стволам, уничтожая в конце концов дерево, на котором баньян поселился. Так как от горизонтальных ветвей отрастают все новые корни, также достигающие почвы, то со временем из одного проростка формируется целый «лес». Такое поведение свойственно и другим видам фикуса. У фикусов очень тесные взаимоотношения с опыляющими их осами, жизненный цикл которых в сущности протекает внутри соцветий и соплодий.

К травянистым Cannabaceae (рис. 11.257), не содержащим млечного сока, относятся только роды хмель и конопля. Хмель (Humulus lupulus) — двудомное многолетнее вьющееся растение пойменных и заболоченных лесов с шершавыми от крючковидных волосков стеблями. Его шишковидные соплодия имеют хорошо заметные кроющие листья, на которых развиты железки, содержащие смолы и горечи, на чем основано применение растения в пивоварении и медицине. Конопля (Cannabissativa) происходит из Южной Азии. Она также двудомная, но однолетняя. Ее разводят прежде всего из-за длинных (1 — 2 м) лубяных волокон¹, в меньшей степени— из-за богатых маслом семян. Высушенные верхушки побегов разных форм растения курят («марихуана»), а из смолы изготовляют «гашиш». У видов Urticaceae семяпочки прямые. В их мужских цветках тычинки в бутоне загнуты внутрь и зажаты, при распускании цветка они мгновенно разворачиваются подобно пружине и выбрасывают при этом пылевидную пыльцу. У некоторых родов (например, Piled) таким же способом стаминодии разбрасывают плоды. Некоторые роды из семейства Urticaceae, например, крапива (Urtica), имеют жгучие волоски. Как текстильное растение используют Urtica dioica, но прежде всего — азиатскую Boehmeria nivea (рами).

¹ Отдельные волокна микроскопического размера. Авторы, вероятно, имели в виду тяжи волокон. — Примеч. ред.

Рис. 11.257. Rosales: A — D — Ulmaceae, Ulmus minor. А, В — цветущий и плодоносящий побеги (1/Зх), С — диаграмма цветка, D — отдельный обоеполый цветок (увеличено); Е — J — Могасеае: Е, F — диаграммы мужского и женского цветков Morus alba, G — соплодие М. nigra, Н — соцветие Dorstenia contrayerva, J — соцветие Castilla elástica (продольный разрез) (все ок. 1х, или несколько увеличено, ср. также рис. 11.192, Н — L); К — N — Cannabaceae, Humulus lupulus: К, L — цветущий мужской и плодоносящий женский побеги (0,5х), М — частное соцветие с кроющим листом и двумя женскими цветками с каймовидным рудиментом околоцветника (увеличено), N — мужской цветок Cannabis sativa (увеличено)

Cucurbitales

Anisophyllaceae 4/10, пантропическое, большей частью Старый Свет; Begoniaceae 1 — 5/1000, пантропическое; Coriariaceae 1/5, от Мексики до Чили, западная часть Средиземноморья от Гималаев до Японии, Новая Гвинея, Новая Зеландия; Согуnосаграсеае 1/5, Новая Зеландия, северо-восточная часть Австралии, Новая Гвинея; Cucuibitaceae 90/700, по всему миру от субтропиков до тропиков, редко умеренный пояс; Datiscaceae 2/3, запад Северной Америки, Азия; Tetramelaceae 1/1, Малайзия.

Порядок: Cucurbitales. Включает в основном травянистые растения, обычно без эпикутикулярных восковых кристаллов, листья с пальчатым жилкованием и характерными зубцами. Цветки часто однополые, с гинецеем со свободными стилодиями, с нижней завязью и париетальной плацентацией. Плаценты сильно врастают в полость завязи и даже могут соприкасаться в ее центре. У Cucuibitaceae имеются спайнолепестный венчик и осевые усики (рис. 11.258). Проводящие пучки биколлатеральные. Однополые цветки могут быть одно- или двудомными, например, у среднеевропейских переступней (соотв. Bryonia alba и В. dioica). В мужских цветках имеется пять тычинок, каждая часто только с одной текой (монотековые), большей частью срастающиеся группами (например, 2 + 2 + 1) или все сросшиеся (рис. 11.258), пыльник часто искривлен или s-образно согнут. Из обычно 3-гнездной паракарпной завязи развивается толстокожая и многосемянная ягода (рис. 11.258).

Известные представители семейства — происходящая из тропической Америки тыква (Cucurbita pepo с сортами, выращиваемыми как овощные культуры и на маслосодержащие семена), изначально обитавший в тропической Азии огурец (Cucumis sativus), дыня (Cucumis meló) с желтой мякотью и арбуз (Citrullus lanatus) — с красной мякотью, разводимые в тропиках для производства разных сосудов горлянка, или посудная тыква (Lagenaria), используемая для изготовления растительных мочалок Luffa и средиземноморский бешеный огурец (Еcballium). Вилы семейства Begoniaceae с ярко выраженной асимметрией листьев часто разводят как декоративные растения.

Рис. 11.258. Cucurbitales, Cucurbitaceae: А — Е — Bryonia alba: А, В — цветущий и плодоносящий побеги, С — корнеплод (почти 1 /4х), D, Е — мужской и женский цветки (почти 2х); F, G — Citrullus colocynthis, диаграммы мужского и женского цветков; Н — плоды Cucurbita pepo (почти 1/6х), J, К — Cucumis sativus (почти 1/Зх)

Fágales

Betulaceae 6/150. умеренный пояс Северного полушария, Анды; Casuarinaceae 4/100, Австралия, Малайзия, Меланезия; Fagaceae 7/700, от умеренного пояса до тропиков, в основном Северное полушарие; Juglandaceae 8/60, умеренный и тропический пояс Евразии и Америки; Myricaceae 3/45, космополитное; Nothofagaceae 1/35, Южное полушарие; Rhoipteleaceae 1/1, юго-западная часть Китая, Северный Вьетнам; Ticodendraceae 1/1, Центральная Америка.

Порядок: Fágales. Семейства порядка — преимущественно ветроопыляемые кустарники или деревья с железистыми или звездчатыми волосками. Часто однополые, но обычно однодомно распределенные цветки имеют простой, как правило, очень редуцированный околоцветник и, как правило, нижнюю завязь с очень небольшим числом семяпочек в плодолистике. Пыльцевая трубка проникает в (незрелую) семяпочку через халазу, плод — обычно односемянный орех, семя без эндосперма.

У Fagaceae плодолистиков три (редко больше) (рис. 11.259). Женские цветки имеют, как правило, два 3-членных круга околоцветника, а в мужских цветках число листочков околоцветника и тычинок варьирует. Плоды окружены одревесневшей и покрытой чешуйками или колючками плюской, которая, возможно, возникает благодаря слиянию стерильных ветвей соцветия.

Рис. 11.259. Fagales, Fagaceae: А — С— диаграммы женских дихазиев: А — Castanea, В — Fagus (а, а1. ß, ß1). С — Quercus (прицветники (b) и предлистья — черные, плюска показана крапом, простой околоцветник — белый, редуцированные цветки и соответственно их прицветники и предлистья обозначены звездочкой или заштрихованы; ср. также схему на рис. 11.260, А): D — Н — Fagus sylvatica: D — цветущий побег, Е, F — мужской и женский цветки с простым околоцветником (р), G — плюска с двумя орехами, Н — поперечный разрез ореха со складчатыми семядолями зародыша (D, G — натур. величина, Е, F, Н — увеличены); J — Р — Quercus robur: J — цветущий побег, К — мужской цветок с тычинками, L, М — женский цветок, внешний вид и продольный разрез (с рыльцем (n), столбиком (g), простым околоцветником (р), завязью (f), семяпочками (s) и плюской (с)) N — группа плодов, О — зрелая плюска, Р — семена в продольном и поперечном разрезе (К — М увеличены). Естественные ареалы европейских видов Fagus и Quercus

Древнейшие ископаемые находки семейства, по-видимому, относятся к дизъюнктивно распространенному в Юго-Восточной Азии и в Колумбии рода Trigonobalanus, у которого в общую плюску заключено до 7 орехов. У настоящего каштана (Castanea sativa) частично наблюдается насекомоопыпение, мужские цветки расположены в прямостоячих соцветиях, а плюска часто содержит 3 съедобных плода (каштана). Из этих плодов разводят в теплых районах Центральной Европы вид еще со времен Древнего Рима. У полностью ветроопыляемого бука (Fagus syivatica) мужские цветки находятся помногу в (по-видимому, дихазиальных) головках, женские — в 2-цветковых дихазиях. Открывающаяся четырьмя створками плюска содержит, соответственно, два 3-гранных богатых маслами ореха (буковые орешки). Область распространения бука как доминирующей лесной породы охватывает прежде всего Центральную Европу. Особенно хорошо он растет на пологих склонах гор, но также и на равнинах, где он предпочитает не слишком бедные, хорошо аэрированные и не очень сухие почвы, проявляя в таких местах чрезвычайно высокую конкурентоспособность. Его континентальная граница, обусловленная температурным режимом и увлажнением, проходит от Мазурских озер до восточных предгорий Карпат. Мужские и женские дихазии дуба (Quercus) одноцветковые. Соответственно их плоды (желуди) сидят поодиночке в чашевидной чешуйчатой плюске. Из сильно гибридизирующих между собой аборигенных видов теплолюбивый дуб черешчатый (Q. robur, плоды на длинных плодоножках, листья короткочерешковые) распространен на большей части Европы — от Ирландии до русских лесостепей, особенно на равнинах и в нижнем горном поясе в различных местообитаниях. Дуб скальный (Q. petraea, листья длинночерешковые, плоды на коротких плодоножках) имеет меньший ареал. Родственный ему дуб пушистый (Q. pubescens), проникающий в теплые регионы Центральной Европы, происходит из Средиземноморья. Наряду с очень ценной и твердой столярной и строительной древесиной используют также и кору дуба в дубильном производстве. Из многих вечнозеленых видов следует отметить три средиземноморских — западно-средиземноморский пробковый дуб (Q. súber), служащий сырьем для получения пробки, кермесовый дуб (Q. coccifera) и каменный дуб (Q. ilex).

Ранее включаемое в Fagaceae семейство Nothofagaceae с родом Nothofagus отличается морфологией пыльцы и наличием у семяпочек только одного интегумента. Nothofagusраспространен на материках Южного полушария кроме Африки и известен в ископаемом состоянии в Антарктике.

Виды семейства Betulaceae имеют только 2 плодолистика. Исходно их цветки были целиком 2-мерными, но в дальнейшем были редуцированы. Тычинки часто расщепленные. Орешки голые или окружены оберткой. У березы (Betula; рис. 11.260) и ольхи (Ainus: рис 11.260) плоды находятся в пазухах чешуй, которые образованы прицветничками, сросшимися с кроющим листом; у березы чешуи опадают ко времени созревания плодов, а у ольхи одревесневают и остаются в шишковидном соплодии. У лещины (Corylus), граба (Carpinus, рис. 11.261) и хмелеграба (Ostryá) — эти три рода иногда выделяют в семействе Corylaceae — плоды окружены оберткой из прицветничков и кроющего листа. У граба эта обертка служит крылом.

Рис. 11.260. Fágales, Betulaceae: А — диаграммы дихазиальных мужских (слева) и женских (справа) частных соцветий; схема вверху: в пазухе кроющего листа (b) цветок А, в пазухах его прицветников α и β цветки В' и В с прицветничками а' , β' и а₁, β₁* — редуцированные цветки, штриховая линия — листочки их простых околоцветников; В — G - Alnus glutinosa: В — цветущий побег и лист, С, Е — мужской и женский дихазии с кроющим листом и прицветничками, D — женская сережка, F — соплодие, G — орех (В — натур, величина, С—G увеличены); Н — N — Betula péndula: Н — цветущий побег и листья, J, L — мужской и женский дихазии, К — расщепленная тычинка, М — соплодие, N — крылатый орех (Н, М — 2/Зх, остальные увеличены)

Из видов ольхи почти по всей Европе распространена черная ольха (Alnus glutinosa), важнейшая порода сырых болотистых и приречных лесов на равнинах. В горах, особенно на речных галечниках, такую же роль играет циркумбореальная серая ольха (A. incana, с сероопушенными с нижней стороны листьями), вблизи верхней границы леса — кустарниковая зеленая ольха (А. viridis). Виды ольхи существуют в симбиозе с азотфиксирующим актиномицетом Frankia.

Светолюбивые березы (береза повислая — Betula pendula; береза пушистая — В. pubescens) — нетребовательные древесные породы бедных почв, особенно песков и болот. Изредка встречающаяся в Центральной Европе только на болотах карликовая березка (В. nаnа) широко распространена в северотаежных лесах и Арктике.

У раннецветущей, распространенной в лесах и кустарниках на большей части Европы обыкновенной лещины (Corylis avellana) соцветия закладываются на прошлогодних ветвях. Из коротких, прикрытых почечными чешуями женских соцветий выдвигаются только красные рыльца Тяжелые, распространяемые птицами и белками лесные орехи содержат очень богатый жирами зародыш. В торговле появляются также орехи некоторых южноевропейских видов (С. maxima - ломбардский орех; С. columa— лещина древовидная).

Рис. 11.261. Fágales, Betulaceae, Carpinus betulus: А — цветущий побег; В, D — мужской и женский дихазии; С — расщепленная тычинка; Е — женский цветок; F — плоды; G — орех с разросшимися кроющим листом и прицветниками (A, F, G — почти натур, величина, остальные увеличены)

Только на побегах текущего года (у мужских, часто еще безлистных) находятся цветки граба (Carpinus betulus, с остро-дваждымелкопильчатыми листьями). Г раб распространен по всей Центральной Европе и играет большую роль вне области распространения бука в низинных лесах, так как он устойчивее бука к более континентальному (соответственно к более теплому) климату и почвам с близкими грунтовыми водами. В северной части Средиземноморья выше пояса каменно-дубовых лесов распространен хмелеграб (Ostrya carpinifolia) с орехами, полностью заключенными в обертку.

Виды семейства Casuarinaceae, распространенные в очень сухих местообитаниях, а во влажных тропиках — на приморских песках, напоминают мутовчатым расположением своих чешуевидных листьев хвощи и эфедру (Ephedra). У мужских цветков один или два листочка околоцветника и одна тычинка, у женских цветков околоцветник отсутствует, а пестик из двух плодолистиков. У видов этого семейства так же, как и у Myricaceae, к которому относится распространенный на приатлантических болотах и пустошах душистый восковник (Myricagale) с голыми цветками, известен симбиоз с Frankia.

Семейства Rhoipteleaceae и Juglandaceae в противоположность вышеназванным семействам имеют перистосложные листья. У Juglandaceae, например, у часто культивируемого грецкого ореха (Juglans regia), цветки однополые (рис. 11.262). Его мужские цветки во множестве сидят в плотных сережках, которые распускаются из прошлогодних пазушных почек, а женские — в небольшом количестве на верхушках годичных побегов. В цветках обоих типов от трех до пяти листочков околоцветника срастаются с кроющим листом и двумя прицветничками. Плод грецкого ореха (рис. 11.262) — костянка, его косточка при прорастании вскрывается вдоль заранее сформировавшейся борозды. В съедобных семенах запасные вещества отложены в богатых маслами лопастных семядолях.

Рис. 11.262. Fágales, Juglandaceae: А — Е— Juglans regia: А — цветущий побег с мужскими и женскими соцветиями, В, С — мужские и женские цветки и их диаграммы с кроющим листом (d), прицветниками (v), листочками простого околоцветника (р) и рыльцем (n), D — костянка после отделения экзокарпия (е) (передняя часть удалена) от косточки (st), Е — костянка в поперечном и продольном сагиттальном разрезах с эндокарпи- ем (склерокарпий, sk), ложным швом (медианной линией вскрывания (m), поперечной перегородкой (= настоящая перегородка, es) и медианной перегородкой (=ложная перегородка, fs), а также зародыш с семядолями (к) и почечкой (pl). Плоды: F — Engelhardtia sp. и G — Pterocarya sp. с кроющим листом (d) и прицветничками (v), трансформированными в крылья

Деревья грецкого ореха происходят из Средиземноморской области и севернее Альп страдают от морозов. Как и другие виды рода Juglans (например, североамериканский J. nigra),равно как и североамериканские виды Сагуа (гикори) и кавказская лапина (Pterocarya Jraxinifolia), он ценится за свою древесину. У Pterocarya и тропической Engelhardtia орехи крылатые. Немногие семейства цветковых растений так же хорошо представлены в ископаемом состоянии и изучены, как Juglandaceae.

К настоящим «розидам 1» относят семейства Celastraceae (50/800, пантропическое), Нuасеае (2/3, тропическая Африка), Pamassiaceae (2/50, умеренный пояс Северного полушария, от Центральной до Южной Америки) и Stackhousiaceae (3/25, Австралия, Новая Зеландия, Юго-западная тихоокеанская область), которые не удается включить ни в один из вышеназванных порядков. К Celastraceae из представителей среднеевропейской флоры относится бересклет (Euonymus, рис. 11.263) с окрашенной в розовокрасный цвет коробочкой, освобождающей четыре или пять семян, полностью заключенных каждый в оранжево-красный ариллус. Относимое ранее к Saxifragaceae семейство Pamassiaceaeвключает широко распространенный в умеренной зоне Северного полушария белозор (Par- nassia) с одним кругом тычинок, с которыми чередуются противолежащие лепесткам, большей частью глубокораздельные стаминодии (бокс 4.1, рис. D).

Рис. 11.263. Celastraceae. Euonymus europaea: А — цветок; В — диаграмма цветка

«Эурозиды II»

К «эурозидам II» с простой перфорацией сосудов, гинецеем со столбиком и семенами с крайне скудным эндоспермом относят наряду с семейством Tapisciaceae (2/3, Китай, Карибский бассейн, Южная Америка) с неясными связями также порядки Brassicales, Málvales, Sapindales и, вероятно, Муrtales.

Мyrtales

Аlzateaceae 1/2, Южная Америка; Соmbretaceae 20/400, пантропическое; Сrypteroniасеае 1 /4, от Индии до Малайзии; Нeteropyxidaceae 1/3, Юго-Восточная Африка; Lythraceae27/530, пантропическое, редко умеренный пояс; Melastomataceae 170/5000, пантропическое, редко умеренный пояс; Myrtaceae 148/3500, пантропическое; Oliniaceae 1/8, Африка, о-в Св. Елены; Onagгaceae 17/675, от умеренного пояса до субтропического, часто Америка; Реnаеасеае 7/20, Южная Африка; Рsyloxylaceae 1/1, Маскаренские о-ва; Rhynchocalycaceae1/1, Южная Африка; Vochysiaceae 7/200, тропическая Америка, I вид в Западной Африке.

Порядок: Муrtales. Виды порядка часто имеют супротивные и цельнокрайные листья с прилистниками или без них, биколлатеральные проводящие пучки, обычно 4-мерные цветки, как правило, с выраженным гипантием, в бутоне часто внутрь согнутые тычинки, один столбик и часто очень многочисленные семязачатки.

Семейству Myrtaceae свойственна, как правило, нижняя завязь. Это разнообразные вечнозеленые субтропические и тропические древесные растения, часто с лизигенными вместилищами выделений с эфирными маслами вследствие чего они имеют значение как пряности и лекарственные растения. Нередко цветки заметны благодаря не околоцветнику, а многочисленным тычинкам (рис. 11.264) с ярко окрашенными тычиночными нитями. Из многих видов тропических родов Eugenia и Syzygjum следует особо упомянуть распространенное от Шри Ланки до Борнео гвоздичное дерево (S. aromaticum = Е. саryophyllata\ рис. 11.264). В Австралии в большинстве сухих лесов доминирует род Eucalyptus с почти 500 древесными и кустарниковыми видами. Молодые и взрослые растения часто имеют листья разной формы. Опыляют Eucalyptus главным образом птицы, а также летучие мыши и мелкие сумчатые. Многие виды могут достигать высоты до 100 м (например, Е. regnans) и относятся к самым высоким деревьям. В теплых областях Земли, как, например, в Средиземноморье, выращивают разные виды эвкалиптов, особенно Е. globulus, из-за их быстрого роста. Там же встречается единственное европейское миртовое — широко выравниваемый в Европе мирт (Myrtus communis).

Древесные и травянистые виды семейства Melastomataceae особенно обычны в тропиках и субтропиках Нового света, они часто имеют дуговидные надсвязники и вскрывающиеся порами пыльники. Опыляющие их пчелы извлекают пыльцу из пыльника с помощью вибрации («опыление жужжанием»).

У преимущественно травянистых Опа- graceae гипантий почти всегда удлиненный, в виде длинной трубки над нижней завязью (рис. 11.264). К этому семейству относятся происходящие из Америки, но сейчас широко распространенные по всему миру сорняки ослинники (Oenothera) — важный объект генетических экспериментов, а также происходящие из Южной и Центральной Америки и отчасти Новой Зеландии и широко культивируемые во многих местах виды рода Fuchsia, опыляемые преимущественно птицами; у них гипантий и чашечка ярко окрашены. В Центральной Европе растут виды кипреев (Epilohi um), двухлепестников (Circaea) и людвигий (Ludwigia).

Рис. 11.264. Myrtales: А — С — Myrtaceae: А, В — Syzygium aromaticum, цветущий побег (4/9х), бутон в продольном разрезе, раскрытый цветок (почти 2/Зх) и диаграмма, С — Myrtuscommunis, диаграмма цветка; D — Lythraceae, Púnica granatum, цветок в продольном разрезе (4/5х); Е, F — Onagraceae, Oenothera biennis: E — цветок в поодот.ьном разрезе с гипантием (b) и нектарником (n) (1/2х), F — диаграмма цветка

Преимущественно травянистые растения часто с 2-членным гинецеем относят к Lythraceae. Из них особо следует назвать известный благодаря своей триморфной ге-

теростилии Lythrum salicaria.

В Lythraceae сейчас включают древесные и частью обитающие в мангровых зарослях Sonneratiaceae, а также кустарниковые Punicaceae и водные травы Тгарасеае. К бывшим Punicaceae относится единственный род Púnica с происходящим с востока гранатовым деревом (Р. granatum), имеющим расположенные в два или три яруса плодолистики (рис. 11.264). К Trapa, единственному роду бывших Тгарасеае, относится однолетнее плавающее растение водяной орех (Trapa natans), чьи очень твердые орехи имеют формирующиеся из чашелистиков роговидные придатки.

Вrassicales

Аkaniaceae 2/2, Австралия, Китай; Ваtaceae 1/2, Южная Америка, Новая Гвинея. Австралия; Вrassicaceae 350/3000, космополитное, в основном умеренный пояс; Саррагасеае 42/800, космополитное, в основном от тропиков до субтропиков; Сапсасеае 4/30, тропическая Америка, Африка; Еmblingiасеае 1/1, западная часть Австралии; Gyrostemonaceae5/17, Австралия; Коeberliniaceae 1/1, Америка; Limnanthaceae 2/11, Северная Америка; Моringaceae 1/10, от Африки до Индии; Pentadiplandraceae 1/2.3ападная Африка; Re- sedaceae 6/70, Северное полушарие, в большинстве случаев Старый Свет; Salvadoraceae 3/12, тропики Старого Света; Тоvariaceae 1/2, тропическая Америка; Тropaeolaceae 3/92. Америка.

Порядок; Brassicales. Существенный признак порядка — наличие горчичных гликозидов и фермента мирозиназы. При нарушениях ткани содержащаяся в мешковидных идиобластах мирозиназа вступает в контакт с освобождающимися из других клеток гликозидами, преобразуя их в горчичное масло, служащее защитой от травоядных. Кроме Brassicales, горчичные гликозиды есть только у рода Drypetes (Putranjiviaceae, ранее Euphorbiaceae, порядок Malpighiales). Другие признаки порядка — париетальная плацентация и часто зеленые зародыши.

В основании порядка находятся, вероятно, семейства с 5-мерными цветками и прямым зародышем, как, например, Саriсасеае, Moringaceae и Tropaeolaceae. Саriсасеае известныпо плодам папайи (Carica papaya), а к Tropaeolaceae с зигоморфными цветками со шпорцем относится повсеместно разводимая настурция (Tropaeolum majus). Большая часть остальных семейств характеризуется 4-мерными цветками и согнутым или сложенным зародышем. Слабо зигоморфные цветки у Resedaceae, которые в Центральной Европе представлены видами рода Reseda (резеда). В этом семействе иногда плодолистики на верхушке срастаются не полностью, так что можно видеть семяпочки внутри завязи. Семейство Саррагасеае — преимущественно древесные растения. У Capparis spinosa, бутоны которого употребляют как каперсы, андроцей состоит из многочисленных тычинок. У видов Скоте завязь разделена на 2 гнезда ложной перегородкой.

Важное семейство, легко узнаваемое по строению цветка, — Brassicaceae (=Cruciferae, крестоцветные). Это большей частью травянистые многолетние и однолетние растения с соцветиями кистями без конечного цветка и обычно без кроющих листьев. Их дисимметричные цветки обычно имеют 4-членную чашечку, 4 чередующихся с чашелистиками лепестка, 2 внешних коротких и 4 внутренних, более длинных, тычинки, верхнюю, часто сидящую на гинофоре завязь, образованную двумя плодолистиками, с вырастающей из плацент ложной перегородкой (рис. 11.265). Плод обычно стручок. При его вскрывании плацента и кожистая ложная перегородка с налегающими на нее семенами остаются на ножке плода в виде рамки с перегородкой. Семена формируются из кампи- лотропных семяпочек, зародыш содержит масла.

Для подразделения этого богатого видами семейства ранее использовали строение плода (кроме вскрывающегося стручка бывают также и разламывающиеся членистые стручки, распадающиеся дробные стручки и одно- или малосемянные ореховидные стручочки), форму и положение зародыша, и расположение нектарных железок. Результаты ДНК-анализа показали, что основанная на этих признаках система во многом очень искусственна.

Рис. 11.265. Brassicaies, Brassicaceae: А — Arabidopsis thaliana; В — диаграмма цветка; С, D — внешний вид цветка (2х) и цветок с удаленным околоцветником (в основании цветка видны нектарные железки; 4х) (Cardamine pratensis). Плоды: Е — Erysimum cheiri, стручок; F — Capseiia bursa-pastoris, стручочек; G — Lunaria annua, стручочек, створки плодаудалены, видна полупрозрачная перегородка (s — плодоножка, g — гинофор); Н — Isatis tinctoria, 1 — 2-семянный крылатый орех; J — Biscutella laevigata, дробный плод. К — М — поперечные срезы семян, различное положение зародыша, семядолей (к), гипокотиля и зародышевого корешка (г) К — Erysimum Chem («краекорешковое», 8х), L — Alliaria petiolata(«спиннокорешковое», 7х), М — Brassica nigra («ортоплокное», 9х)

Крестоцветные распространены преимущественно во внетропических областях Северного полушария. Они богато представлены в Арктике и в высокогорьях вплоть до границы распространения растительности. С точки зрения истории флор, интересен полиплоидный комплекс Biscutella laevigata (см. рис. 10.39). Многие виды широко расселились как синантропные и автогамные полевые сорняки, и рудеральные растения (например, Capsella bursa-pastoris, виды Lepidium и Thlaspi). Из полезных растений имеют значение как овощные и кормовые культуры различные формы капусты (Brassica olerácea), репы (В. rapa subsp. rapa), брюквы (В. napus subsp. rapifera), редьки и редиса (Raphanus sativus). как масличные и пряные растения — рапс (Brassica napus subsp. napus), масличная репа (В. rapa subsp. oleífera), черная и белая горчицы (Brassica nigra и Sinapis alba), хрен (Armoracla rusticana), как декоративные растения — желтофиоль (Erysimum = Cheiranthus cheirí), левкой (Matthiola), иберийка (Iberis) и др. Arabidopsis thaliana (рис. 11.265) с очень коротким жизненным никлом и маленьким геномом сейчас является важнейшим объектом исследования в области ботанической молекулярной генетики.

Поскольку Саррагасеае парафилетичны по отношению к Brassicaceae, оба эти семейства следует объединить в одно семейство Brassicaceae.

Malvales

Bixaceae 1/4, Америка; Cistaceae 8/200, кос- мополитное, большей частью умеренный и тепло-умеренный пояса; Cochlospermaceae 2/20, пантропическое; Diegodendraceae 1/1, Мадагаскар; Dipterocarpaceae 16/600, пантропическое, в особенности Азия; Malvaceae s.l., включая Bombacaceae 75/1500, преимущественно пантропическое; Malvaceae s. s, 20— 30/200 космополитное, в основном умеренный пояс; Sterculiaceae 65/1000, космополитное, большей частью тропическое и субтропическое; Tiliaceae 50/450, космополитное, большей частью тропическое и субтропическое; Muntingiaceae 1/1, тропическая Америка; Neuradaceae 3/10, Африка до Индии; Sarcolaenaceae 10/30, Мадагаскар; Sphaerosepalaceae 2/14, Мадагаскар. Thymelaeaceae 50/500, космополитное

Порядок: Málvales. Это хорошо отграниченный порядок благодаря слоистой флоэме (чередуются твердые и мягкие слои), наличию слизевых ходов и вместилищ, звездчатым волоскам и центробежному вторично полимерному андроцею. К Thymelaeaceae, часто имеющим венчиковидные окрашенные гипантий и чашечку и сильно редуцированные лепестки, принадлежит ядовитое волчье лыко (Daphne mezereum), растение лиственных лесов западной Евразии, чьи розово-фиолетовые цветки раскрываются еще до распускания листьев. Виды Cistaceae с многочисленными свободными тычинками представлены в средиземноморском маквисе многочисленными видами пахучего благодаря наличию ароматической смолы кустарникового рода Cistus с большими, пестрыми и быстро отцветающими цветками. Виды Helianthemum (солнцецвет), Fumana (румянка) и Tuberaria также встречаются в Центральной Европе. В азиатских тропиках важным компонентом лесов являются виды семейства Dipterocarpaceae (например, Dipterocarpus, Shorea), интенсивно используемые как источники смол и древесины.

Молекулярные исследования ясно показали, что трудно разграничиваемые семейства Tiliaceae, Bombacaceae и Sterculiaceae не являются монофилетическими. На современном уровне знаний эти три семейства лучше всего включить в широко понимаемое семейство Malvaceae s. 1. Это семейство в таком расширенном объеме характеризуется пальчатонервными листьями, нектарниками из железистых волосков, развивающимися, как правило, на внутренней стороне элементов околоцветника, створчатыми чашелистиками и часто скрученными в бутоне лепестками (рис. 11.266). Число тычинок нередко вторично увеличенное, андроцей развивается центробежно. Часто, благодаря совместному росту в высоту пучков тычинок формируется тычиночная трубка, окружающая пестик и срастающаяся в основании с венчиком. Вследствие этого пыльники как бы приподняты на колонке, из- за чего раньше порядок называли «Columniferae» (рис. 11.266). Malvaceae в этом объеме можно подразделить на 9 подсемейств.

Рис. 11.266. Malvales, Malvaceae: A — C — Tilia: A— диаграмма цветка, В — соцветие (1x), цветонос (st), сросшийся с крыловидным предлистом (b), С — орех (поперечный разрез) с околоплодником (f), рудиментарным (s) и 1 зрелым семенем, содержащим внутри эндосперм (es) и зародыш (е) (4х); D — F — Theobroma cacao: D — цветущий и плодоносящий ствол (сильно уменьшен), Е — цветок, F — андроцей с длинными стаминодиями (почти 2х); G — диаграмма цветка Malva с подчашием (ak); Н — бутон (1x); J — раскрытый цветок (продольный разрез, 1,5х); К — цветок с колонковидно сросшимися тычинками и выступающим сверху рыльцем (5х); L — дробный плод (4х) Malva sylvestris; М — цветок; N — раскрывшаяся коробочка с волосками семян соответственно Gossypium herbaceum и G. vitifolium (3/4х)

Более или менее свободные тычинки имеют представители бывшего семейства Tiliaceae, а также некоторые роды бывшего семейства Sterculiaceae. Из бывших Tiliaceae в Центральной Европе произрастают только виды липы (Tilia) — мелколистная липа сердцевидная (Т. cordata) и крупнолистная липа широколистная (Т. platyphyllos) (рис. 11.266). Тiliа, по-видимому, представляет собой единственный род нового подсемейства Tilioideae.

Липы — насекомо- и ветроопыляемые деревья с дихазиальными соцветиями, которые срастаются с крупным крыловидно разрастающимся предлистом, позже служащим для распространения ветром всего соплодия. Пятигнездная завязь содержит по 2 семязачатка в каждом из 5 гнезд, из которых, однако, развивается только один, так что плод представляет собой односемянный орех. Липы произрастают в смешанных лесах на обогащенных почвах. Если поздно распускающаяся липа сердцевидная широко распространена в Европе и заходит на континентальные равнины, то раньше цветущая липа широколистная — скорее дерево среднего горного пояса, северная граница распространения которого лишь немного захватывает среднегорье Германии.

Из тропических и субтропических видов бывшего семейства Tiliaceae упомянем поставляющие джутовое волокно виды Corchorus и капскую спарманнию (Sparmatmia africana) с чувствительными тычинками. Sparmatmia сейчас включают в подсемейство Grewioideae. У остальных представителей Malvaceae s.l. тычинки более или менее сросшиеся. К бывшим Bombaca- сеае относят, например, роды Ceiba, волоски стенок плода которого дают не пригодное к прядению волокно (капок), и Adansonia, например, вид A. digitata — африканское обезьянье дерево, или баобаб, запасающее воду в стволах и опыляемое летучими мышами. Adansonia сейчас включают в подсемейство Bombacoideae. Важнейший представитель бывшего семейства Sterculiaceae — происходящее из Америки, но сейчас повсюду разводимое в тропиках шоколадное дерево (Theobroma cacao) с крупными, простыми листьями и развивающимися прямо на стволе цветками (каулифлория) (рис. 11.266). Его большие нераскрываюшиеся плоды («какао-бобы») содержат многочисленные семена, из очень крупных семядолей которых, содержащих много жиров, получают масло какао, а после частичного отжима — какао-порошок, а также алкалоид теобромин. Виды западноафриканского тропического рода Cola содержат в семенах кофеин. Theobroma и Cola — представители бывшего семейства Sterculiaceae — на эволюционном древе, построенном по молекулярным данным, принадлежат к совершенно различным линиям.

В то время как одна часть бывших Bombacaceae и Sterculiaceae имеет 4-гнездные пыльники, другая часть этой группы, так же, как и Malvaceae s.s., — 2-гнездные. Преимущественно травянистые Malvaceae s.s. (сейчас это подсемейство Malvoideae) характеризуются обычно многопоровыми пыльцевыми зернами с шиповатой поверхностью и 2-гнездными пыльниками, но очень слабо отграничены от Bombacoideae. Пестик содержит 3 — 5, но иногда до 50 плодолистиков (рис. 11.266). У более примитивных видов он развивается в многосемянную коробочку или распадается на односемянные мерикарпии по числу плодолистиков.

Коробочки свойственны хлопчатнику (Gossypium), кустарниковые или однолетние культурные формы которого получены путем скрещивания и полиплоидизации нескольких азиатских тропическо-субтропических видов с африканскими и американскими (например, G. arboreum и G. herbaceum: 2х, G. hirsutum: 4х). Хлопок состоит из одноклеточных волосков на околоплоднике, достигающих в длину до 60 мм. Добываемое из семян масло имеет большое значение для производства маргарина. Дробные плоды имеются у европейских травянистых видов мальв (Malva), алтея (Althaea), среди последних— алтей лекарственный (A. officinalis), старинное галофильное лекарственное растение), а также декоративная шток-роза (A. rosea).

Sapindales

Аnacardiасеае 75/600, пантропическое, редко умеренный пояс: Biebersteniасеае 1/4, от Греции до Западной Сибири, запад Тибета; Вurseгасеае 16/600. пантропическое; Кirkiaceae2/6, Африка и Мадагаскар; Мeliaceae 51/550, пантропическое; Nitrariaceae 3/16, от Южной Европы до Азии, Северная Африка, Австралия, Северная Америка: Rutaceae 150/1500, космополитное; Sapindaceae 144/1630, пантропическое, редко умеренный пояс: Simaroutасеае 24/150, пантропическое

Порядок: Sapidales. Это преимущественно тропические и субтропические деревья часто с перистыми или рассеченными листьями, обычно без прилистников. Древесина содержит кремниевые включения. Обычно пятимерные и радиально-симметричные цветки часто имеют хорошо выраженный выделяющий нектар интрастаминальный диск.

Горькие тритерпеноиды и схизо-лизигенные вместилища выделений с эфирными маслами и смолами обнаружены у Rutaceae, Simaroubaceae и Meliaceae. Важнейший род семейства Rutaceae — Citrus (рис. 11.267). Его происходящие из Южной Азии невысокие вечнозеленые деревья сейчас культивируют в виде многочисленных культурных форм во всех теплых странах. К ним относятся Citrus sinensis (апельсин), С. maxima (помело), С. paradisi (грейпфрут), С. limon (лимон), С. medica (цитрон) и С. reticulata (мандарин). Плоды цитрусов — ягоды. Часто у них увеличено число плодолистиков и даже число кругов плодолистиков. Мякоть плодов образована сочными выростами на внутренней стороне стенки плода, врастающими в полости завязи. Phellodendron из Восточной Азии — дерево; полукустарники и высокие травы представляют теплолюбивые европейские виды: ясенец (Dictamnusalba) со слабо зигоморфными цветками и цветущая желтовато-зелеными цветками средиземноморская рута (Ruta graveolens, рис. 11.267).

Рис. 11.267. Sapindales, Rutaceae: А — Citrus sinensis, цветущий побег (1/2х); В — D — Ruta graveolens, цветущий побег (1/2х), четырехмерный боковой цветок и диаграмма пятимерного верхушечного цветка с диском (d)

Горькие тритерпеноиды, преобладающие у видов семейства Simaroubaceae, обусловливают фармацевтическое значение коры и древесины видов родов Quassia, Simarouba и Picrasma. Часто разводят восточноазиатский айлант (Ailanthus altissima), натурализовавшийся в теплых областях Центральной Европы. К этому семейству относят также ветроопыляемую и двудомную Leitneria из юго-восточной части Северной Америки. Ценную тропическую древесину (например, красное дерево) лают виды Meliaceae. Смоляныеходы есть у Anacardiaceae: например, Anacardium occidentale — орехи кешью; Pistacia — фисташка, мастичное дерево; Rhus — сумах (красящие вещества и лаки, иногда контактныеяды); Mangifera indica — манго и Burseraceae (например, мирра — Commifera, Boswellia).

В преимущественно тропическое семейство Sapindaceae со слабо зигоморфными и часто однополыми цветками в настоящее время включают Hippocastanaceae и Асегасеае. Один из двух родов бывшего сем. Hippocastanaceae — Aesculus с происходящим из горных районов Балканского полуострова и широко культивируемым в других местах конским каштаном (А.hiрроcastanum). Клен (Acer) включает около 110 видов; это один из двух родов бывшего семейства Асегасеае. Ему свойственна редукция нескольких тычинок и гинецей из 2 плодолистиков, развивающийся в дробный плод (рис. 11.268). Чаще всего дланевидные листья супротивные.

Явор (Acer pseudoplatanus) распространен в Центральной Европе в основном в горных лесах, а цветущий ранней весной клен остролистный (A. platanoides) и клен полевой (A. campestre) — на низменных равнинах. Интересна тенденция к образованию однополых и частично сильно редуцированных цветков в связи с развитием в пределах рода ветроопыления. Североамериканский клен ясенелистный (A. negundo), занесенный в Центральную Европу, — растение двудомное.

Рис. 11.268. Sapindales, Sapindaceae: А — С — Acer: А, В — A. pseudoplatanus, диаграмма цветка (ср. экстрастаминальный диск, d), женский (в продольном разрезе) и мужской цветки (почти 2х), С — A. negundo, мужской и женский цветки с редуцированным околоцветником и без диска (почти 2х)

«Астериды»

Представители «астерид» имеют 5-мерные цветки с чашечкой и большей частью сростнолепестным венчиком и часто с одним кругом тычинок. Гинецей обычно ценокарпный, число плодолистиков часто уменьшено. Семяпочки только с одним интегументом, тенуинуцеллятные, эндосперм развивается по целлюлярному типу. В качестве вторичных метаболитов часто имеются иридоиды, индоловые и стероидные алкалоиды, полиацетилен и сесквитерпеновые лакгоны.

Cornales

Cornaceae 14/130, в основном умеренный пояс Северного полушария, редко тропики или Южное полушарие; Grubbiaceae 1/3, Южная Африка; Hydrangeaceae 17/170, в основном Северное полушарие от умеренного пояса до субтропиков; Hydrostachyaceae 1/20, Африка, Мадагаскар; Loasaceae 14/200, Северная и Южная Америка, редко Аравия, Африка.

Порядок: Comales. Семейства порядка содержат иридоиды, их цветки обычно 4-мерные, часто с редуцированной чашечкой, нижней или полунижней завязью, в каждом плодолистике заключена одна или две висячих семяпочки, имеется интрастаминальный диск.

Семейство I lydrangeaceae с часто культивируемыми родами Hydrangea (гортензия; со стерильными краевыми цветками соцветия, имеющими разросшиеся чашелистики) и Philadelphus (чубушник) характеризуется нижней или полунижней завязью и 2-круговым или вторично полимерным андроцеем. Родственные им Loasaceae (например, Loasa) имеют жгучие волоски.

К Соrnасеае, обладающим четырехмерными цветками, только одним кругом тычинок, гинецеем из двух или трех плодолистиков и нижней завязью (рис. 11.269), из растений Центральной Европы относятся дёрен белыми цветками (Comus sanguinea), кустарник светлых лиственных лесов, и имеющий желтые цветки до распускания листвы теплолюбивый кизил (С. mas), со съедобными плодами-костянками. Травянистый дёрен шведский С. suecica — арктический вид с четырьмя окружающими компактное соцветие большими белыми верховыми листьями (псевдантий). Виды Hydrostachyaceae — обитатели проточных водоемов, у них сильно модифицированные вегетативные органы и редуцированные, однополые и, вероятно, ветроопыляемые цветки.

Рис. 11.269. Cornales, Cornaceae, Cornus mas: A, В — цветущий и плодоносящий побеги ( 1 /2х); С, D — цветок: С — вид сверху, D — продольный разрез (увеличено)

Ericales

Actinidiaceae 3/30. тропическая и субтропическая Азия; Balsaminaceae 2/ок. 800, в основном тропическая Африка и Азия, редко умеренный пояс; Clethraceae 1/65, тропики Старого и Нового Света без Африки; Cyrilla- сеае 3/14, Америка; Diapensiaceae 6/18, Северное полушарие, от Арктики до умеренного пояса; Ebenaceae 5/450, пантропическое; Ericaceae130/2700, космополитическое; Fouqueriaceae 1/11, сухие области юго-запада Северной Америки; Halesiaceae 1/5, восток Северной Америки, Восточный Китай; Lecythidaceae 20/400, пантропическое; Marcgraviaceae 5/100, тропическая Америка; Myrsinaceae 33/850, по всему миру от тропиков до субтропиков, редко умеренный пояс; Pellicieraceae 1/1, Центральная и Южная Америка; Podostemaceae 35/200. пантропическое, Polemoniaceae 16/320, большей частью умеренный пояс, особенно запад Северной Америки; Primulaceae 20/1000, преимущественно умеренный пояс Северного полушария; Roridulaceae 1/2, Южная Африка; Sapotaceae 53/1100, пантропическое; Sarraceniaceae 3/15, Северная Америка до севера Южной Америки; Styracaceae 0/145, Америка, Средиземноморская область, ЮгоВосточная Азия; Symplocaceae 1/250, тропики Старого и Нового Света без Африки; Тегп- stroemiaceae 10/300, пантропическое; Tetrameristaceae 2/2, Южная Америка, Юго-Восточная Азия; Theaceae 16/300, по всему миру от тропиков до субтропиков, редко умеренный пояс; Theophrastaceae 4/100, в основном тропики Нового Света; Tristichaceae 5/10, пантропическое.

Порядок: Ericales. Очень широко понимаемый здесь порядок едва ли можно охарактеризовать морфологическими признаками. По меньшей мере некоторые представители всех изученных семейств все же имеют характерные анатомические особенности зубчиков листовой пластинки — одна из жилок входит в зубчик, а сам зубчик часто имеет опадающий колпачок. У видов семейства Ericaceae на месте колпачка располагается многоклеточный и часто железистый волосок.

Хорошо различима группа родственных семейств Theophrastaceae, Primulaceae и Myrsinaceae, которой присущи свободная, часто шарообразная центральная плацента и отсутствие эписепального (наружного) круга тычинок (рис. 11.270). Если у древесных Theophrastaceae этот круг представлен стаминодиями, то у Primulaceae и Мугsinaceae он отсутствует. Из травянистых Primulaceae, например, у вербейника (Lysimachia) и очного цвета (Anagallis arvensis), побеги удлиненные. Cyclamen (альпийская фиалка) с гипокотильным клубнем, имеющий центр ареала в средиземноморского юго-западноазиатской области, широко распространенный, особенно в высокогорьях, Primula (первоцвет) с часто гетеростильными цветками, Soldanella (сольданелла), растущая у снежников в европейских горах, и Androsace (проломник), включающий подушечные растения нивального пояса гор, — розеточные растения.

Рис. 11.270. Ericales, Primulaceae: А — диаграмма цветка Prímula vulgaris, имеется только внутренний, эпипетальный круг тычинок (внешний рудиментарный не показан); В — почти зрелый плод Р. elatior в продольном разрезе, с чашечкой (к), околоплодником(f), центральной плацентой (р) и семенами (1,5х)

К основному ядру Ericales принадлежат, в частности, семейства Actinidiaceae и Ericaceae. Эта группа отличается тем, что пыльники в процессе развития загибаются так, что их верхний конец направлен вниз (рис. 11.271), столбик чаще всего полый.

Рис. 11.271. Ericales, Ericaceae: А, В — диаграммы цветков: А — Pyrola rotundifolia, В — Ilactinium vitisidaea, тычинки (в естественном положении); С — Vaccinium myrtillus; D — Andromeda polifolia (10х); E — J — Arctostaphylos uva- ursi. E — цветущий побег, F — цветок в продольном разрезе, G — пыльцевая тетрада, Н, J — костянка (внешний вид и поперечный разрез) с 5 косточками (F — J увеличены)

К Actinidiaceae с их обычно многочленным андроцеем, вскрывающимися отверстиями пыльниками и пыльцевыми зернами, частично остающимися в тетрадах относится киви (Actinidia chinensis).

В семейство Ericaceae (вересковые) сейчас включают семейства Epacridaceae, Pyrolaceae и Monotropaceae. Собственно, Ericaceae — древесные, обычно кустарничковые растения часто с вечнозелеными, очень мелкими, чешуевидными или игловидными листьями, но нередки в семействе и большие деревья (например, некоторые виды рода Rhododendron) с нормально развитой листвой. Вересковые играют большую роль в растительности субарктических и арктических кустарничковых тундр, верховых болот и на грубогумусных почвах хвойных лесов, вблизи верхней границы леса в горах, в средиземноморском маквисе и на пустошах южноафриканской Капской провинции. Благодаря микотрофности они могут поселяться на крайне бедных минеральными веществами почвах. Венчик у них чаще всего спайнолепестный (свободнолепестный, например, у багульника, Ledum palustre¹), пыльцевые зерна часто распространяются тетрадами (рис. 11.271). У большинства родов завязь верхняя и развивается большей частью в многосемянную локулицидную коробочку, как, например, у рододендрона (Rhododendron), подбела (Andromeda), у Erica (например, у атлантической Е. tetralix, или горной Е. carnea) или у вереска (Calluna vulgaris), редко — в ягоду или, например, у толокнянки (Arctostaphylos uva- ursi), в костянку² (рис. 11.271). У некоторых родов завязь нижняя, и из нее развивается ягода (например, Vaccinium myrtillus — черника; Vvitisidaea — брусника). Бывшее семейство Epacridaceae распространено исключительно в Южном полушарии. К бывшим Empetraceae с биполярным распространением и свободнолепестным венчиком относится водяника (Empetrum). Травянистыми формами среди Ericaceae представлено бывшее семейство Pyrolaceae (рис. 11.271)— вечнозеленые многолетние травы, например, широко распространенная в хвойных лесах грушанка (Pyrola) и полностью микотрофные и бесхлорофилльные бывшие Monotropaceae с вертляницей (Моnotгора hypopytis).

¹ Венчик Ledum спайнолепестный с очень короткой трубой. — Примеч. ред.

² Точнее, в пиренарий. — Примеч. ред.

Вероятно, близкородственно основному ядру Ericales семейство Theaceae (кроме Ternstroemia- сеае) с многочленным центробежным андроцеем. К этому семейству относят чайное дерево (Camellia sinensis; рис 11.272) и камелию (С. japónica).

Рис. 11.272. Ericales, Theaceae, Camellia sinensis: A — цветущий побег (1 /4х); В — плод; С — семя

К Lecythidaceae относятся распространенные преимущественно в неотропической области важнейшие деревья дождевых тропических лесов часто с крупными и сильно одревесневающими плодами. Примером может служить бразильский орех (Bertholletia excelsa), семена которого имеют очень твердую оболочку. К Sapota- сеае принадлежат, например, Butyrospermum, Ра- laquium и Рауепа, из млечного сока которых получают гуттаперчу, применяемую для изготовления изоляции проводов, а также в медицинских целях. Виды Diospyros (Ebenaceae) дают ценную эбеновую древесину, а также съедобные плоды (хурма, D. kaki). Американские насекомоядные Sarraceniaceae имеют листья в виде ловчих кувшинчиков, которые представляют удивительный пример конвергенции с очень похожими ловчими листьями Nepenthaceae и Cephalotaceae. Возможно, близкородственно семейству Sarraceniaceae семейство Roridulaceae, имеющие клейкие железистые волоски и, вероятно, также насекомоядное. Семейство Fouqueriaceae — выразительные колючие кустарники и стеблевые суккуленты, иногда имеющие весьма причудливые жизненные формы, — распространено в аридных областях запада Северной Америки. Семейство Balsaminaceae с очень крупным родом Impatiens (недотрога, около 800 видов) отличается зигоморфными цветками, иногда ресупинированными, как у орхидей, т. е. перевернутыми на 180° вокруг продольной оси, с венчиковидной чашечкой. Один чашелистик со шпорцем. Семена выбрасываются из чувствительных к прикосновениям растрескивающихся коробочек. К семейству Polemoniaceae относят синюху (Polemonium caeruleum), преимущественно североамериканский род флокс (Рhlох) и опыляемую летучими мышами лиану Cobaea scandex.

Родственные отношения последних семейств (от Lecythidaceae до Polemoniaceae) до конца не ясны.

Представители Podostemaceae и часто включаемых в это семейство Tristichaceae населяют водотоки с быстрым течением и каменистым дном и отличаются сильно видоизмененным, часто похожим на мох или лишайник телом, без ясно выраженного расчленения на корни, стебли и листья.

«Эвастериды I»

«Эвастериды 1» не содержат эллаговой кислоты, и у них часто наблюдается спайнолепестность так называемого позднего типа, т. е. трубка венчика образуется уже после закладки свободных верхних частей лепестков.

Garryales

Аucubасеае 1/4, Восточная Азия; Еucommiасеае 1/1, запад Китая; Garryасеае 1/13, запад Северной Америки, Большие Антильские о-ва: Оncothесасеае 1/1, Новая Каледония

Представители деревянистых Garryales — большей частью (кроме Oncothecaceae и Аuсubасеае) двудомные ветроопыляемые растения, часто с 4-мерными цветками. В обычно одногнездном гинецее находятся одна или две висячие семяпочки в каждом плодолистике. Вечнозеленую Aucuba japónica (Aucubaceae) с блестящими красными костянковидными плодами в Европе разводят в виде пестролистной разновидности, вызванной вирусным заболеванием.

Gentianales

Аросуnасеае, включая Asclepidасеае 335/3700, по всему миру, преимущественно тропики и субтропики; Gelemiасеае 2/11, тропики Старого и Нового света; Gentinасеае 88/ 1500, космополитное; Loganiасеае 14/430, по всему миру, преимущественно тропики и субтропики; Rubiасеае 550/9000, космополитное.

Виды Gentianales содержат особые иридоиды (секоиридоиды) и производные от них индоловые алкалоиды и обычно имеют прилистники, которые могут быть редуцированы до каймы, соединяющей основания супротивных листьев, железистые волоски в пазухах листьев, а часто также на внутренней стороне чашечки, биколлатеральные проводящие пучки, часто скрученный в бутоне венчик, развивающийся по нуклеарному типу эндосперм.

К Loganiасеае, большей частью древесным растениям с верхней завязью, относятся различные ядовитые растения, например, из рода Strychonos (рис. 11.273). Многие виды содержат яды, используемые для стрел (например, южноамериканский яд кураре), а из семян Strychnos пих- vomicа, азиатского рвотного ореха, добывают индоловый алкалоид стрихнин.

Большинство травянистых Gentianales (рис. 11.273), лишенных прилистников и содержащих насыщенные горечи (гентиопикрин), представлены в высокогорьях Северного полушария богатыми видами родами Gentiana и Gentianella. Gentianella достигает в своем распространении Анд и, вероятно, оттуда путем дальнего заноса достигла Австралии и Новой Зеландии. К другой линии умеренного пояса хорошо представленных в тропиках Gentianaceae принадлежат роды Centaurium (золототысячник) и Blackstonia (зеленка), из них последний имеет увеличенное число чашелистиков, лепестков и тычинок.

Рис. 11.273. Gentianales: А — Е — Loganiaceae, Strychnos nux-vomica: А — цветущий побег, В, С — ягода (В — внешний вид, С — поперечный разрез), D, Е — семя (D — общий вид, Е — поперечный разрез) (1/2х); F — Н — Gentianaceae, Gentiana lutea: F — бутон (со скрученным венчиком), G — цветок (1х), Н — завязь, поперечный разрез (Зх)

Семейство Аросуnасеае, в которое сейчас включают также Asclepiadaceae, имеет нечленистые млечники, млечный сок и содержит многочисленные, часто ядовитые алкалоиды. Плодолистики с сильно развитой верхней и несросшейся зоной (рис. 11.274) почти апокарпные. Стилодии и рыльца у многих таксонов ко времени цветения срастаются постгенитально. Плоды у этих таксонов все же апокарпные. У части Аросуnасеае (в узком смысле) пыльники свободные и пыльцевые зерна отдельные. К собственно Аросуnасеае относят из древесных растений, например, средиземноморский олеандр (Neman oleander), африканские виды Strophanthus (содержащие карденолиды, ценные сердечные гликозиды, используемые также для изготовления стрельных ядов).

Рис. 11.274. Gentianales, Аросуnасеае: А — D — Asclepias syriaca: А — цветок с чашечкой и венчиком, В — диаграмма цветка (в пазухе прицветничка боковой побег), С — продольный разрез цветка с завязью (f), головчатым рыльцем (nk), пыльниками (а), короной (n), поллиниями (р) и корпускулой (kk), D — два поллиния, соединенные трансляторами (t) и корпускулой; Е, F — Strophanthus hispidus: Е — плод, F — семя

Rauvolfia (с понижающим кровяное давление индоловым алкалоидом резерпином) и разные каучуконосные растения (например, африканские Fimtumia, Landolphia и бразильская Hancomiá). Произрастающий в Центральной Европе барвинок (Vinca minor) — травянистое растение. У видов бывшего семейства Asdepiadaceae пыльники вместе с головчатым рыльцем соединены в гиностегий, пыльцевые зерна одной теки большей частью соединены в поллиний (рис. 11.274). Обычно два таких поллиния из соседних пыльников соединены друг с другом неклеточной структурой, образованной выделениями рылец (дуговидным «транслятором» с «корпускулами»). Опыляющие насекомые в поисках нектара попадают хоботком или ногами в бороздку, идущую между пыльниками, и, освобождаясь, вытягивают за корпускулу поллинии из пыльников. Придатки на спинной стороне тычинок могут образовывать венчиковидную корону. У Ceropegia описанный способ опыления сочетается с образованием цветков-ловушек со скользкой внутренней поверхностью трубки веничика. Помимо древесных растений в этой группе есть лианы (например, Маrsdenia), иногда (например, Dischidia) эпифиты, тесно сожительствующие с муравьями, травы (например, среднеевропейский ластовень, Vincetoxicum hirundinaria, виды рода Аsclepia), а также стеблевые суккуленты (например, стапелии с опыляемыми мухами цветками, особенно обычные в сухих районах Африки).

Семейство Rubiaceae имеет межчерешковые прилистники, коллатеральные проводящие пучки и нижнюю завязь (рис. 11.275). Плоды — коробочки с многочисленными семенами, или костянки¹, либо дробные плоды (схизокарпии).

¹ Пиренарии. — Примеч. пер.

К этому семейству, особенно богатому видами в тропиках, где оно представлено преимущественно древесными формами, относят такие хозяйственно-ценные растения, как хинное дерево (Cinchona, содержащая хинин и другие противомалярийные индоловые алкалоиды), и изначально палеотропическое кофейное дерево (Coffea, особенно С. liberica и С. arabica). Содержащиеся в костянке по два семена («кофейные зерна») (рис. 11.275) имеют очень крупный эндосперм и содержат близкий к алкалоидам кофеин, производное пурина. С экологической точки зрения примечательны эпифиты Myrmecodia и Hydnophytum, в стеблевых клубнях которых живут муравьи, а также тропические виды родов Psychotria и Pavetla,у которых в маленьких клубневидных вздутиях на листьях обитают симбиотические бактерии. Эти бактерии определенно не фиксируют азот из воздуха, их функция неясна.

Рис. 11.275. Gentianales, Rubiaceae: А, В — Cinchona calisaya: А — цветок (4х), В — распадающаяся снизу вверх септицидная коробочка (1х); С — F — Coffea arabica С — цветущий и плодоносящий побеги (3/8xt D — цветок, Е — костянка, мякоть плода частично удалена, F — семена соответственно без пергаментовидного эндокарпия и с эндокарпием (3/4х); G — цветок Galium odoratum, ясменника (7х); Н — диаграмма цветка Sherardia arvensis; J — мясистый дробный плод Rubia tinctoria (продольный разрез; 2,7х)

У произрастающего преимущественно в умеренном поясе травянистого Galium (подмаренник) прилистники подобны листовым пластинкам и составляют вместе с листьями 4- или многочленную мутовку. Алкалоидов у них нет, a Galium odoratum (ясменник, рис. 11.275) содержит кумарин. Родственна подмаренникам марена красильная (Rubia tinctoria), которую раньше возделывали в качестве красильного растения (содержит ализарин).

Lamiales

Acanthaceae 256/2770, по всему свету от тропиков до умеренного пояса; Avicenniaceae 1/8, по всему свету от тропиков до умереннотеплого пояса; Bignoniaceae 113/800, по всему свету от тропиков до субтропиков; Buddlejaceae 4/100, от тропиков до умереннотеплого пояса, преимущественно Азия; Byblidaceae 1/6, Австралия, Новая Гвинея; Cyclocheilaceae 2/4, Африка; Gesneriaceae 126/2850, тропики по всему свету; Lamiaceae 258/6970, космополитное; Lentibulariaceae 3/180, космо- политное; Муорогасеае 4/210, преимущественно Южное полушарие, большей частью Австралия; Oleaceae 29/600. космополитное; Огоbanchaceae 60/1700, космополитное, Paulowniасеае 1/6, Восточная Азия; Реdaliасеае 18/90, по всему свету от тропиков до субтропиков; Phymасеае 1/2, Восточная Азия, восток Северной Америки; Plantaginaceae 114/2100, космополитное, в основном умеренный пояс; Schlegeliасеае 1/12, тропическая Америка; Scrophulariасеае 24/1200, космополитное, особенно Африка; Stilbасеае 5/12, Южная Африка; Tetrachondraceae 1/2, Новая Зеландия, умеренный пояс Южной Америки; Verbenaceae 36,' 1035, космополитное

Порядок: Lamiales. Характеризуется супротивными листьями, железистыми волосками, в которых клетки головки возникают обычно только путем антиклинального деления, и редуцированным чаще всего до четырех или двух тычинок андроцея. За исключением Oleaceae (и Tetrachondraceae) Lamiales имеют в качестве запасного углевода олигосахариды (например, стахиозу) вместо крахмала и зигоморфные цветки. Далее порядок характеризуется химическими признаками, как, например, наличием определенных иридоидов.

Занимающее в порядке базальное положение семейство Oleaceae отличается радиально-симметричными цветками только с двумя тычинками (рис. 11.276). Плоды в этом семействе весьма разнообразны. У сирени обыкновенной (Syringa vulgaris) это коробочки. Средиземноморская, отличающаяся простыми, серебристо-серыми листьями маслина (Olea еигораеа), имеет костянки (оливки) с маслосодержащею мякотью плода и эндоспермом (рис. 11.276). Перистолистный ясень (Fraxinus), наконец, имеет односемянные крылатые орехи. Среди ясеней есть, например, субсредиземноморский белый ясень (F. omus), у которого цветки сильно пахучие, насекомоопыляемые, с глубоко раздельным белым венчиком. Среднеевропейский ясень обыкновенный (Г. excelsior), напротив, ветроопыляемый, и его цветки, раскрывающиеся раньше листьев, не имеют околоцветника. Известные декоративные кустарники из этого семейства — Jasminum, Forsythia и Ligustrum.

Рис. 11.276. Lamíales, Oleaceae: А — диаграмма цветка Syringa vulgaris; В — D — Olea еuгораеа: В — плодоносящий побег (1/5х), С — цветок (увеличено), D — плод в продольном разрезе, обнажена косточка (1х); Е — G — Fraxinus: Е — F — мужской цветок и крылатый орех энтомофильного F. ornus (несколько увеличено), G — обоеполый (слева) и мужской цветки анемофильного F. excelsior (увеличено)

Молекулярные исследования особенно ясно показывают невозможность традиционного разграничения семейств Lamiaceae/ Verbenaceae и Scrophulariaceae в широком смысле.

Рис. 11.277. Lamiales, Lamiaceae: А — продольный разрез цветка Lamium album; В — завязь (с искусственно раскрытой чашечкой) Galeopsis segetum (2х); С — продольный разрез основания цветка Lamium maculatum с чашечкой (к), венчиком (с), нектарником (n), гнездами завязи (эремами) с семязачатками (kl) и столбиком (g) (10х); D — зрелый эрем Lamium album, продольный разрез (увеличено)

Если прежде Lamiaceae (=Labiatae) по характеру прикрепления столбика между плодолистиками в основании завязи (рис. 11.277) и по наличию дробного плода отделяли от Verbenaceae, у которых столбик отходит на вершине завязи, то сейчас Lamiaceae понимают значительно шире и включают в него большую часть традиционных Verbenaceae с завязями обоих типов. Семейству Lamiaceae в современных границах свойственны положение семязачатков почти у края слегка свернутого плодолистика (из-за разделения последнего ложной перегородкой семязачатки оказываются на перегородке), соцветия с цимозно разветвленными боковыми осями, а также простые рыльца. Lamiaceae в новых границах представлены деревьями, кустарниками, полукустарниками и травами, часто с отчетливо четырехгранными стеблями. Листья супротивные, растения обладают сильным пряным запахом благодаря содержанию эфирных масел в железистых волосках. Цветки большей частью зигоморфные. Их 5-членная чашечка сростнолистная, радиально-симметричная или двугубая. Венчик обычно двугубый, нижняя губа 3-раздельная, верхняя — 2-раздельная. Из четырех тычинок (медианная тычинка отсутствует) одна пара часто длиннее другой. У шалфея (Salvia) и розмарина (Rosmarinus) развиты и соотвественно фертильны только две абаксиальные тычинки. Завязь образована двумя плодолистиками, поделенными ложной перегородкой, с двумя семяпочками в каждом плодолистике. Из нее формируется твердый плод, 4-семянный орех¹ или характерный для Lamiaceae ценобий, распадающийся на 4 ореховидных эрема.

¹ Такой плод правильнее называть ореховидным, поскольку настоящий орех односемянный. — Примеч. ред.

Благодаря содержанию эфирных масел многие виды применяют как пряности в кулинарии и в качестве лекарственных растений (например, майоран — Majorana hortensis; базилик — Ocimum basilicum; чабер — Satureja hortensis; лаванда — Lavandula angustifolia; розмарин — Rosmarinus officinalis; шалфей — Salvia officinalis; тимьян — Thymus vulgaris; лимонная мята — Melissa officinalis; виды мяты, например, мята перечная — Mentha piperita х М. spicata). Широко распространены в Центральной Европе аборигенные виды Ajuga (живучка). Galeopsis (пикульник), Glechoma (будра), Lamium (яснотка), Stachys (чистец) и Теuсrium (дубровник).

К семейству Verbenaceae (в узком смысле), обладающему кистевидыми. колосовидными или головчатыми соцветиями, сидящими непосредственно на краях плодолистиков семяпочками и выдающимися, сидящими всегда на верхушке завязи столбиками с двухлопастным рыльцем, относят, например, вербену (Verbena officinalis). К кругу родства Lantiаcеае и Verbenaceae, по-видимому, принадлежит также Bignoniaceae, широко распространенное в тропиках семейство, представленное древесными видами. Сюда относятся декоративное растение катальпа (Catalpa) и лиана Campsis, а также почти целиком тропическое, но большей частью травянистое семейство Acanthaceae.

Рис. 11.278. Lamiales: А, В — Scrophulariaceae: А — Verbasc im thapsus, В — Scrophularia nodosa; С — E — Orobanchaceae: C — Pedicularis palustris, D — бесхлорофилльный желтовато-коричневый паразит Orobanche minor на Trifolium repens (2/3x), E — отдельный цветок (увеличено)

Семейство Scrophulariaceae сейчас рассматривают совершенно иначе, чем ранее. Границы нижеперечисленных семейств еще толком не выяснены и их невозможно очертить по морфологическим признакам. В семейство Scrophulariaceae в узком смысле включены только такие роды, у которых нижний конец гнезда пыльника не стреловидный. К нему (рис. 11.278) относят, например, Verbascum (коровяк) с почти радиально-симметричными цветками и пятью тычинками и Scrophularia (норичник), у которого медианная тычинка сохранилась в виде стаминодия. Вероятно, близкородственно Scrophulariaceae в его новых границах семейство Buddlejaceae с произрастающей в Центральной Европе на развалинах и часто дичающей буддлеей (Ви- ddleja davidit). В Orobanchaceae (рис. 11.278) из Scrophulariaceae выделены все паразитирующие на корнях полупаразиты и паразиты. Зеленые полупаразиты — это, например, Pedicularis (мытник), Euphrasia (очанка), Rhinanthus (погремок) и Melampyrum (марьянник), а полные паразиты — Lathraea (петров крест) и Orobanche (заразиха). Большая часть Scrophulariaceae в его традиционном понимании (например, Veronica — вероника; Digitalis — наперстянка; Antirrhinum — львиный зев) вместе с представителями бывших семейств Callitrichaceae (водные растения рода Callitriche— водяная звездочка, с однополыми цветками, состоящими соотвественно из только одной тычинки или пестика с завязью, распадающейся в зрелом плоде на 4 мерикарпия, рис. 11.279), Hippuridacae (водно-болотная Hippuris vulgaris — водяная сосенка) и Globulariaceae (Globularia— шаровница, имеющая головчатое соцветие и ореховидные плоды) объединены наряду с подорожниками (Plantago) и близкородственными родами в Plantaginaceae (рис. 11.279). У Plan- taginaceae (иногда также называемых Veronicaceae) в этих очень широких границах основания пыльников более или менее отчетливо стреловидные. Из Scrophulariaceae в широком смысле в отдельное семейство выделяют часто разводимое декоративное дерево Paulownia и иногда — Calceolariaceae.

Рис. 11.279. Lamíales, Plantaginaceae: A — D — Digitalis purpurea: А, В — цветок, вид косо спереди и продольный разрез (почти 3/4х), С, D — поперечный разрез завязи, коробочка, раскрывающаяся по перегородкам и частично вдоль средней жилки (почти 1х); Е — цветок Veronica teucrium, вид спереди и сзади (1,5х); F — Anthirrhinum majus (ix): G — Linaria vulgaris (1,5x); H — M — Callitriche stagnalis: H, К — мужской и женский цветки с прицветничками (увеличено), J, L — диаграммы цветков, М — плод в поперечном разрезе (увеличено)

Семейство Gesneriaceae с видами Streptocarpus, образующими единственную огромную семядолю, реликтовыми средиземноморско-монтанными родами Ramondа, Jankea и Наbеrlеа, а также часто культивируемой восточноафриканской «узамбарской фиалкой» Saintpaulia ionantha имеет лишь частично подразделенные на гнезда завязи с париетальной плацентацией. В этом семействе много эпифитных видов, а также видов, опыляемых птицами. У насекомоядных Lentibulariасеае с наземными жирянками (Pinguicula) и водными пузырчатками (Utricularia), которые с помощью образованных на листьях ловчих пузырьков ловят мелких водных животных, завязи со свободной центральной плацентой. У относящейся к этому же семейству Genlisea, произрастающей в тропической Африке и Южной Америке, недавно обнаружено химическое вещество для привлечения и отлавливания простейших с помощью сильно видоизмененных подземных листьев. К Pedaliaceae с обычно высокоспециализированными цепляющимися плодами относится масличное растение Бештит тсИсит, из которого получают кунжут.

Solanales

Convolvulaceae 55/1930. космополитное; Hydroleaceae 1/11, пантропическое; Montiniaceae 2/4, Африка, Мадагаскар; Solanaceae 147/2900, космополитное; Sphenocleaceae 1/2, пантропическое.

Порядок: Solanales. Виды порядка содержат алкалоиды стероидной и тропановой групп, имеющие фармацевтическое значение, у них очередные, цельные листья без прилистников и радиально-симметричные цветки с продольно сложенным в бутоне венчиком. Некоторым из них свойственны биколлатеральные проводящие пучки. У семейства Solanасеае, имеющего хозяйственное значение, структура побегов часто трудно различима вследствие срастаний и смещений стеблей и листьев. Цветки часто располагаются в завитках, завязи большей частью из двух плодолистиков, часто косо расположенных (рис. 11.280), многочисленные семяпочки образуются на толстой плаценте.

Рис. 11.280. Solanales, Solanaceae: А — Atropa bella-donna, симподиальный участок побега с терминальными цветками и ягодами (1/2х); В — D — Hyoscyamus: В — диаграмма цветка Н. albus, С — цветок, D — коробочка Н. Niger, чашечка частично удалена (почти 1х); Е — Н — Datura stramonium: Е — диаграмма цветка, F — покрытая шипами коробочка (почти 1х); Nicotiana tabacum: G — цветок (1х), Н — молодая коробочка в поперечном и продольном разрезах (2х)

Плоды-коробочки имеются у виргинского табака, Nicotiana tabacun — аллотетраплоида, возможно, происходящего от диплоидных дикорастущих южноамериканских видов N. sylvestris и, вероятно, N. tomentosiformis. Коробочки имеют также излюбленные южноамериканские декоративные растения Petunia и ядовитые рудеральные растения родов белена (Hyoseyamus) и дурман (Datura). Ягоды свойственны очень богатому видами роду Solanum, к которому принадлежит аплотетрашюидный картофель (S. tuberosum). В XVI столетии он был завезен в Европу из Южной Америки (Анды). Баклажан (S. melongena), изначально растение Старого Света, и происходящий из Нового Света томат (S. lycopersicum) также принадлежат к роду Solatium Ягоды имеют и происходящие из тропической Америки красный перец паприка (Capsicum аnnuum) и ядовитая среднеевропейская красавка (Atropabelladonna). Фармацевтическое значение имеют прежде всего алкалоиды тропановой группы (гиосциамин, атропин, белладоннин, скополамин и др.).

Обычно вьющиеся (рис. 11.281) виды семейства Convolvulaceae большей частью с воронковидным, скрученным в бутон венчиком, как, например, у полевого вьюнка (Convolvulusarvensis) и повоя (Calystegia sepium). имеют обычно 4-семянную коробочку. Важное пищевое растение, первоначально, возможно, неотропическое, — батат, или сладкий картофель (Ipomoea balarns) с богатыми крахмалом корневыми клубнями. В Convolvulaceae сейчас включают бывшее семейство Cuscutaceae с единственным родом Cuscuta (повилика). Это лишенные корней и листьев, более или менее бесхлорофилльные паразиты, растущие на разных сосудистых растениях.

Рис. 11.281. Solanales, Convolvulaceae: А — Calystegia sepium, цветущий и плодоносящий побег (1 /Зх); В — Convolvulus arvensis, цветок в продольном разрезе (1,5х); С — диаграмма цветка (с прицветничками); D — G — Cuscuta europaea: D — безлистный побег с гаусториями и клубочками цветков (1,5х), Е — G— цветок и молодой плод, внешний вид и продольный разрез (20х)

Неясно положение среди «эвастерид-1» семейств Воraginасеае, включая Hydrophyllaceae (117/2400, космополитное), Plocospermataceae (1/1, Центральная Америка) и Vahliaceae(1/5. Африка до Индии). Частично включаемые в Solanales виды семейства Boraginaсеае с плодами-коробочками, как у включенного сейчас в него бывшего семейства Hydrophyllaceae (например, у изначально североамериканской культивируемой в качестве медоноса Phacelia), и виды Воraginaceae (в узком смысле) с плодами-ценобиями из 4 эремов (рис. 11.282) — преимущественно травы с очередными, простыми и часто шершавыми от грубых волосков листьями. Их цветки располагаются обычно в специфичном двойном завитке и преимущественно радиальносимметричны. Иногда (например, у Echium — синяк) они слабо зигоморфны. У собственно Вoraginaceae венчик часто имеет 5 чешуек в зеве (рис. 11.282). прикрывающих вход в трубку венчика. Гинецей из двух плодолистиков с 4-гнездной завязью из-за развития ложных перегородок, развивающийся в 4 односемянных эрема. Они отличаются от похожих эремов Lamiaceae тем, что микропиле семяпочек, а поэтому и зародышевый корешок направлены вверх. Известные европейские представители семейства — медуница (Pulmonaria), незабудка (Myosotis), окопник (Symphytum), анхуза (Anchusa) и огуречник (Borago). В тропиках семейство представлено также родами, в которых имеются древесные формы.

Рис. 11.282. Boraginaceae: A — диаграмма цветка Anchusa officinalis. Symphytum officinale, В — цветок, продольный разрез, с чешуями в зеве (s) (почти 3х); С — соцветие двойной завиток (цифрами показана последовательность распускания цветков; ок. 1х); D — F — постепенное формирование ценобия: начальная (D — Bourreria) и последующие (Е — Anchusa, F — Onosma) стадии развития завязи; G — отдельный эрем Onosma visianii, продольный разрез (8х)

«Эвастериды II»

«Эвастеридам II» свойственна спайнолепестность так называемого раннего типа, т. е. трубка венчика различима до заложения свободных верхних частей лепестков.

Aquifoliales

Aquifoliaceae 2/500, космоподитное с дизъюнктивным ареалом; Нetwingiaceae 1/5, от Гималаев до Японии; Рhyllonomaceae 1/4, от Центральной до Южной Америки

Порядок: Aquifoliales. Древесные растения имеют очередные листья с очень мелкими прилистниками и часто зубчатым листовым краем. Из мелких в большинстве случаев цветков образуются костянки¹ — семена с обильным эндоспермом и очень мелким зародышем. Семейство Aquifoliaceae с основным крупным родом Ilex (около

500 видов) характеризуется слабо сросшимся венчиком и 4-членным гинецеем (рис. 11.283). Среднеевропейский представитель семейства — падуб (IIex aquifolium), вечнозеленый средиземноморско-атлантический кустарник или дерево с красными костянками. Листья южноамериканского /. paraguaiensis используют для приготовления чая матэ. У семейства Нelwingiaceae и Phyllonomaceae цветки эпифилльные.

¹ На самом деле — пиренарии. — Примеч. ред.

Рис. 11.283. Aquifoliales, Aquifoliaceae, Ilex aquifolium: A — диаграмма цветка; В — ветвь с плодами; С — женский цветок; D — мужской цветок

Аpiales

Аiaceae 440/3500, космополитное, большей частью умеренный пояс Северного полушария; Агаliасеае 47/1320, по всему миру, тропики и субтропики, редко умеренный пояс; Аralidiaceae 1/1, Юго-восточная Азия; Griseliniaceae 1/7, умеренный пояс Юной Америки, Новая Зеландия; Мelanophyllaceae 1/8, Мадагаскар; Рittosporaceae 9/300, от тропиков до умеренно-теплого пояса Старого Света, преимущественно Австралия; Тоrricelliaceae 1/2, Восточная Азия.

Порядок: Apiales. Самые крупные семейства порядка — Арiасеае, Агаliасеае и Рittоsрогасеае часто содержат эфирные масла в схизогенных ходах, эллаговая кислота отсутствует. Запасной углевод обычно — гемицеллюлоза. У всего порядка листья очередные и пальчатонервные. Цветки большей частью мелкие, радиально-симметричные и 5-мерные.

Семейство Pittosporaceae имеет простые листья и верхнюю завязь. У Агаliасеае и Apiaceae, которые, пожалуй, лучше было бы рассматривать как одно семейство, листья от лопастных до перистых, соцветие зонтик, а в нижней завязи развивается обычно только одна висячая семяпочка в каждом гнезде. У преимущественно древесных Агаliасеае завязь состоит из 2 — 5 плодолистиков (рис. 11.284). В развивающихся из них костянках нет секреторных ходов. К АгаНасеае принадлежит произрастающий в Центральной Европе вечнозеленый и гетерофильный плющ (Hederá helix). Цветки его опыляются мухами или осами осенью, а плоды созревают следующей весной. Семейство Apiaceae (=Umbelliferae, зонтичные) содержит почти исключительно травянистые растения. Двухчленный гинецей развивается в дробный плод со схизогенными эфиромасличными ходами. У Apiaceaeхарактерный внешний вид (рис. 11.284): их своеобразные стебли, разделенные на узлы и полые междоузлия, несут очередные листья, почти всегда раздельные и охватывающие стебли расширенными листовыми влагалищами. Соцветия (рис. 11.284) обычно — сложные зонтики (зонтики из зонтичков). Их кроющие листья скучены в «обертки» и «оберточки». Мелкие, большей частью белые, реже розовые или желтые цветки пятичленны во всех кругах, кроме гинецея, но чашечка почти всегда сильно редуцирована. Кончики лепестков часто загнуты внутрь, сами лепестки кажутся свободными. Вершина завязи часто преобразована в подстолбие, функционирующее как нектарник (рис. 11.284). В каждом гнезде завязи с перегородки свешивается анатропная семяпочка. Вторая семяпочка рано отмирает. Семя с обильно содержащим жиры и протеины эндоспермом и маленьким зародышем. Семенная кожура слита со стенкой плода; сухой дробный плод (схизокарпий) распадается вдоль общей стенки плодолистика на два односемянных мерикарпия. Они сначала висят на брюшном проводящем пучке (карпофоре)¹, а в конце концов опадают (рис. 11.284).

¹ Строение корпофора более сложное. — Примеч. ред.

Рис. 11.284. Apiales, Araliaceae: А — С — Hederá helix: А — цветок (почти 4х), В — диаграмма цветка, С — плод (ягода, почти 2х); D — L — Apiaceae: D — цветок (Ammi majus: d — диск, g — стиллодий, f — завязь), Е — диаграмма цветка (Laser trilobium); F — J — Conium maculatura: F — побег (1/2x), G — зонтичек, H — цветок (продольный разрез, с двумя висячими семяпочками), J — плод, внешний вид (все увеличено); К, L — дробный плод Саrum carvi, внешний вид, продольный (10х) и поперечный (25х) разрезы, с карпофором (к), околоплодником (fw), главными ребрами с проводящими пучками (h), ложбинками с лежащими в них секреторными ходами (sg), семенной кожурой (s), эндоспермом (es) и зародышем (е)

У немногих Apiaceae вследствие соответствующего упрощения или редукции возникают цельные листья, например, линейные у видов Вupleurum или щитовидные, как у щитолистника (Hydrocotyle vulgaris). Цветки некоторых родов, например, у борщевика (Heracleum), зигоморфны из-за увеличения внешних по отношению к соцветию лепестков венчика. У некоторых родов заметность соцветий повышается благодаря окрашенным верховым листьям, например, белой оберткой зонтиков у Astrantia или желтыми оберточками у Вuplerum. Важнейшие опылители почти всегда протандрических цветков — жуки, мухи и другие короткохоботные насекомые.

Зонтичные особенно широко распространены во внетропических областях Северного полушария, где большое число их видов произрастает в степях, на болотах, лугах и в лесах. В центральноазиатских степях они представлены высокотравьем более метра в высоту (например, Ferula), а в антарктических областях — подушковидными растениями. Высокое содержание эфирных масел обусловливает большое число среди них пряных и лекарственных растений. Представлены в семействе и овощные растения. У разных зонтичных используют и плоды, и листья, и корни. Примеры — тмин (Carum carví), анис (Pimpinella anisum), кориандр (кинза) (Coriandrum sativum), укроп (Anethum graveokus), любисток (Levisticum officinale), фенхель (Foeniculum vulgare), петрушка (Petroselinum crispum), морковь (Daucus carota), пастернак (Pastinaca sativa) и сельдерей (Apium graveolens). Очень ядовиты, например, болиголов крапчатый (Conium maculatum) и вех (Cicuta vimsa)

Dipsacales

Adoxaceae 5/160, умеренный пояс Северного полушария; Сaprifoliасеае 5/210, большей частью умеренный пояс Северного полушария; Diervilleaceae 2/22, Северная Америка, Восточная Азия; Dipsacaceae 11/290, Евразия, Африка; Linnаеасеае 5/36, бореальная зона Северного полушария, Азия, Мексика; Morinaceae 2/13, Евразия; Valerianaceae 12/400, Северное полушарие, Анды.

Порядок: Dipsacales. В растениях этого порядка, распространенного преимущественно в умеренных областях Северного полушария, присутствуют секоиридоиды. Листья их супротивные, часто сросшиеся основаниями, раздельные или более, или менее зубчатые, соцветия цимозные, на лепестках имеются нектарники, состоящие из одноклеточных волосков, завязь в основном нижняя, с немногими семяпочками и часто стерильными гнездами, эндосперм развивается по целлюлярному типу.

Семейство Adoxaceae с радиально симметричными цветками и плодами-костянками¹ в Центральной Европе представлено кустарниковыми и перистолистными видами бузины (Sambucus; рис. 11.285), обычно кустарниковыми, но с простыми листьями видами калины (Viburnum), а также травянистой адоксой мускусной (Adoxa moschatellina).

¹ Точнее, пиренариями. — Примеч. ред.

В то время как первые два рода, ранее рассматриваемые в составе семейства Caprifoliaceae, имеют соцветия зонтиковидные тирсы — в них, например, у Vibumum opulus, краевые цветки стерильны и выполняют функцию привлечения опылителей, — для Adoxa характерны от пяти до семи цветков, собранных почти в кубическую головку. Принадлежность Adoxaceae к Dipsacales спорна.

Семействам Caprifoliaceae, Valerianaceae и Dipsacaceae свойственны зигоморфные цветки, плоды — ягоды, коробочки или ореховидные. У собственно Caprifoliaceae развиваются ягоды или коробочки. К роду Lonicera с цветками, располагающимися по два и частично срастающимися завязями, относят кустарники и лианы, например, каприфоль (L. caprifolium)', род Symphoricarpos представлен натурализовавшимся снежноягодником (S. albus). Семейство Valerianaceae имеет слабо зигоморфные цветки большей частью с пятичленным венчиком, часто со шпорцем, только 1 — 4 тычинками. Из 3-гнездной завязи только с одним фертильным гнездом развивается плод орех. Виды обитающего в Центральной Европе рода Valeriana (валериана) большей частью многолетники с 3 тычинками, у которых ко времени плодоношения чашечка преобразуется в кольцо волосков (рис. 11.285). Особое фармацевтическое значение имеет V. officinalis как источник успокаивающих веществ (например, валериановой кислоты, валепотриата, эфирных масел). Разные виды однолетников из р. Valerianella употребляют в пищу в виде салата. У Dipsacaceae цветки собраны в корзинки (рис.

11.285), краевые цветки в которых часто увеличены. Одногнездные и односемянные завязи окружены 4-листной оберткой из прицветников — подчашием (рис. 11.285). Среднеевропейские роды семейства — Scabiosa, Knautia и Dipsacus. Сухие корзинки D. fullonum (ворсовальная шишка) с их твердыми остроконечными прицветниками употребляли для нанесения ворса на шерстяные ткани.

Рис. 11.285. Dipsacales, Adoxaceae:

А, С, D — Sambucus ebulus: А — цветок (почти 10х), С — костянка, продольный разрез (почти 5х), D — диаграмма цветка; В — S. nigra, цветок, продольный разрез (почти 10х) Е — Н — Valerianaceae, Valeriana officinalis: Е — цветок (почти 10х), F — диаграмма цветка; G — Valeriana tripteris, плод и паппус (почти 3х), Н — Centranthus ruber, цветок (почти 10х); J — L— Dipsacaceae, Scabiosa columbaria: J — корзинка, продольный разрез (увеличено), К — плод с «наружной чашечкой» (ак) и чашечкой (к) (увеличено), L — Dipsacus pilosus, диаграмма цветка.

Asterales

Alseuosmiaceae 3/12, юго-западная часть Тихоокеанской области; Аrgophyllaceae 1/11, Австралия. Новая Каледония; Аsteraceae 1530/ 22750, космополитное; Саlyceraceae 6/55, от Центральной до Южной Америки; Саmpanulасеае 90/2200, космополитное; Саrpodetaceae 3/5, Новая Гвинея, Австралия, Новая Зеландия; Donatiaceae 1/2, Южная Америка, Новая Зеландия, Тасмания; Goodeniaceae 11/400, Южное полушарие, в основном Австралия; Мenyanthaceae 5/40, космополитное; Реntaphragmataceae 1/25, от Южной до Юго-Восточной Азии; Phellinaceae 1/11, Новая Каледония; Rousseaceae 1/1, о-в Маврикий; Stylidiaceae 6/170, Австралия, Новая Зеландия, Южная Америка.

Порядок: Аsterales. Не считая космополитных Аsteгасеае, Сampanulасеае и Меnyanthасеае, основной ареал порядка явно тяготеет к Южному полушарию. Аsterales характеризуются прежде всего (насколько известно) наличием полисахарида инулина, состоящего из фруктозы (вместо крахмала, состоящего из глюкозы). Кроме того, в пределах порядка почти всегда встречается механизм вторичного предподнесения пыльцы с помощью столбика. Это достигается у разных видов разными способами: с одной стороны, путем смыкания или более, или менее прочного склеивания тычинок пыльниками, с другой — с помощью различных структур на столбике.

Содержащие млечный сок Campanulaсеае характеризуются большей частью нижней завязью из 2 — 5 плодолистиков и центрально-угловой плацентой с обычно многочисленными семяпочками (рис. 11.286). Их плоды — коробочки или ягоды. В подсемействе Campanuloideae цветки актиноморфные и протандрические. У колокольчиков (Campanula) прижатые к столбику пыльники еще до раскрытия цветка высыпают пыльцу на покрытую собирающими волосками поверхность столбика. Уже в бутоне пыльца с пестика вследствие отгибания собирающих волосков высвобождается на его базальную часть, и тычинки засыхают. Только потом раскрывается цветок, и, наконец, разворачиваются лопасти рыльца (рис. 11.286). Обычная в подсемействе 3-гнездная завязь развивается большей частью в коробочку, которая, например, у Campanula, часто вскрывается порами. В цветках кольника (Phyteuma) лопасти венчика на верхушке срастаются постгенитально. Цветки у него собраны в плотное соцветие, окруженное у основания листочками обвертки, и напоминает, как и соцветие букашника (Jasione), корзинки Asteraceae.

Рис. 11.286. Asterales:

A — D — Campanulaceae: А — диаграмма цветка Campanula sp., В — D — фазы распускания цвет ка Campanula rotundifolia (передняя часть венчика удалена): тычинки высвобождают пыльцу на столбик (В) и сморщиваются (С), пыльца сброшена, рыльца раскрыты (D) (1х); Е —Q — Asteraceae: Е — диаграмма трубчатого цветка с кроющим листом (s) и паппусом (р), F — G — продольный разрез корзинки Matricaria recutita (листочки обвертки однорядные, ложе корзинки полое, ложноязычковые цветки отвернуты вниз, пленчатых кроющих листьев нет) и Arctium lappa (листочки обвертки многорядные и крючковидные, цветки только трубчатые, есть пленчатые кроющие листья) (увеличено), Н, J — Arnicamontana, К — Chamaemelum nobile: ложноязычковый и трубчатые цветки (соответственно внешний вид и продольный разрез, пленчатый кроющий лист) (увеличено), L — андроцей Carduus crispus (10x), М — столбик (g) и рыльце (n) Achillea millefolium (увеличено); N — Q— плоды (семянки): N — Hieracium villosum, О — Lactuca virosa с паппусом из волосков, Р — Bidens tripartita с крючкообразными щетинками паппуса, Q — Helianthus annuus (внешний вид и продольный разрез, с зародышем) без паппуса

У большей части тропического подсемейства Lobelioideae цветки зигоморфные, гинецеи из двух плодолистиков, пыльники постгенитально срастаются в трубку, а высвобождаемую в эту трубку пыльцу выносит удлиняющийся столбик. Lobelia dortmanna— представитель видов этого подсемейства, населяющих умеренные широты; это редкое растение, встречающееся в олиготрофных водоемах Центральной Европы.

Семейство Asteraceae (=Compositae), возникшее, вероятно, в Южной Америке вне бассейна Амазонки, — крупнейшее семейство цветковых растений, четко характеризующееся многими признаками (рис. 11.286). В основании соцветия корзинки располагаются многочисленные листочки обвертки. Ложе корзинки конусовидное или дисковидное. Кроющие листья отдельных цветков чешуевидные, пленчатые или отсутствуют. В корзинке находятся либо только радиально-симметричные пятимерные трубчатые цветки, либо только зигоморфные язычковые цветки обычно с тремя или пятью увеличенными лепестками¹, либо цветки обоих типов вместе. Чашечка представлена чешуйками, щетинками или волосками (паппус) и служит для распространения плодов или же полностью редуцирована. Пять тычинок свободными нитями прирастают к лепесткам. Их пыльники слипаются в трубку, в которую они высыпают пыльцу. При удлинении столбика пыльца выносится из пыльниковой трубки либо опушенными кончиками лопастей рыльца, либо с помощью имеющихся на наружной стороне лопастей рыльца и на столбике «выметающих» волосков. Лишь после расхождения лопастей рыльца в стороны их воспринимающая внутренняя поверхность становится доступной для пыльцы. Нижняя завязь состоит из двух плодолистиков, одногнездная, содержит одну базальную анатропную семяпочку. Плод ореховидный — семянка с более или менее плотно прижатыми друг к другу, но не срастающимися околоплодником и семенной кожурой. Зародыш содержит белки и масла.

¹ Авторы путают язычковые и ложноязычковые цветки. Первые возникли из трубчатых цветков и имеют исходно единственную губу венчика из 5 лепестков. Язычковые цветки никогда не развиваются вместе с цветками какого-либо иного типа. Ложноязычковые цветки возникли из двугубых (присущих некоторым современным Asteraceae, например, популярному декоративному растению гербере — Herberа), имевших верхнюю губу из 2, а нижнюю — из 3 лепестков. У ложноязычковых цветков сохранилась только нижняя губа, а верхняя полностью редуцирована. Как и исходные двугубые цветки, ложноязычковые цветки всегда женские и развиваются вместе с трубчатыми цветками, располагаясь по краю корзинки. Такое же положение занимают присущие некоторым сложноцветным (например, василькам: Centaurea, воронковидные цветки — стерильные цветки с увеличенным слегка зигоморфным воронковидным венчиком из вторично большого числа лепестков. — Примеч. ред.

В настоящее время семейство подразделяют на 17 триб и три подсемейства. Подсемейство Barnadesioideae (только Bamadesieae) было установлено лишь недавно по отсутствию свойственной остальным сложноцветным инверсии в пластидном геноме. Цветки его обычно радиально-симметричные, а если зигоморфные, то четыре абаксиальных отгиба венчика противолежат одному адаксиальному. Парафилетическое и иногда разделяемое на несколько подсемейств подсемейство Cichorioideae имеет корзинки или только с язычковыми, или только с трубчатыми цветками. Корзинки только с одним типом цветков называют гомогамными. Сюда относят трибы Mutisieae, Cardueae, Lactuceae, Vemonieae, Liabeae и Arctoteae. Lactuceae (=Cichorieae) имеют только язычковые цветки с пятью зубцами венчика и содержат млечный сок. Представители Lactuceae — Cichorium (с цикорием, Cichorium in- tybus и эндивием, С. endiviá), Scononera (козелец), Taraxacum (одуванчик), Hieracium (ястребинка), Crépis (скерда) и Lactuca (с L. sativa, салатом). Только трубчатые цветки с длинными узкими зубцами венчика представлены у Cardueae. К этой трибе относят бодяки (Cirsium), чертополохи (Carduus) и васильки (Centaurea) с васильком синим, С. cyanus, у которых краевые цветки увеличенные и стерильные)¹. У лопухов (Arctium)

крючковидные листочки обвертки корзинки служат для эпизоохорного распространения семянок. У мордовников (Echinops) одноцветковые корзинки собраны в шаровидную корзинку второго порядка. В семействе нередко встречается агрегирование корзинок в корзинки второго, а то и третьего порядков. К Cardueae принадлежат некоторые полезные растения — средиземноморский артишок (Cynara scolymus) и сафлор (Carthamus tinctorium, красильное и масличное растение). Подсемейство Asteroideae с трибами Inu- leae, Plucheae, Gnaphalieae, Calenduleae, Astereae, Anthemideae, Senecioneae, Helenieae, Heliantheae и Eupatorieae часто имеет гетерогамные корзинки с краевыми зигоморфными ложноязычковыми цветками и центральными радиально-симметричными трубчатыми цветками, а также схизо- генные ходы с эфирными маслами. К Astereae относят, например, роды Aster (астра) и Beilis (маргаритка), а к Inuleae — девясил (Inula). Эдельвейс (Leontopodium) с бело-шерстистыми листочками обвертки, окружающей сразу несколько корзинок, а также цмин (Helichrysum) с окрашенными сухими кожистыми листочками обвертки относят к Gnaphalieae. Многие лекарственные и пряные растения с эфирными маслами и горькими сесквитерпеновыми лактонами входят в трибу Anthemideae. Примеры — аптечная ромашка (Matricaria recutita), пупавка благородная, или римская ромашка (Chamaemelum nobile),тысячелистник (Achillea millefolium) и разные виды ветроопыляемого рода Artemisia (полынь, например, A. absinthium', полынь горькая, A. dracunculus: эстрагон; рис. 11.287). К этой трибе относят также декоративные хризантемы (Dendranthema). У Senecioneae листочки обвертки расположены в одном или в немногих рядах. Представители этой трибы — мать-и-мачеха (Tussilago fatfara), большой род Senecio (около 1250 видов), а также небольшие розеточные деревья из рода Dendrosenecio, произрастающие в высокогорьях восточной Африки (рис. 11.287), и др. Ноготки (Calendula) с гетерокарпными плодами без паппуса относят к трибе Calenduleae. Обычно супротивные листья свойственны преимущественно американской трибе Heliantheae, например, Bidens (череда), занесенной из Северной Америки Galin- soga (галинзога), часто культивируемым видам родов Dahlia (георгин) и Helianthus (с подсолнечником — Н. animus, топинамбуром — Н. tuberosus), трибе Helenieae, представленной декоративными растениями рода Tagetes (бархатцы), и Eupatorieae, к которой принадлежит среднеевропейский посконник (Eupatorium cannabinum).

¹ Краевые цветки васильков правильнее рассматривать как особые, воронковидные цветки. — Примеч. ред.

Рис. 11.287. Asterales, Asteraceae: А — ветроопыляемая Artemisia borealis, внешний вид (почти 3/4х), корзинка только с трубчатыми цветками, краевые цветки женские (увеличено); В, С — розеточные деревья из рода Dendrosenecio в тропическом альпийском поясе восточно-африканских высокогорий (около 4 000 м над уровнем моря): В — D. jonstonii subsp. refractisquamatus во влажном Рувензори, С — D. ¡onstonii subsp. jonstonii на засушливых склонах Килиманджаро

Ближайшими родственниками Asteraceae считают Goodeniaceae и Calyceraceae. В одиночно расположенных цветках Goodeniaceae пыльца высыпается в пыльцевую чашу, образованную столбиком под рыльцем, которая потом почти полностью закрывается. Растущие рыльца выдавливают пыльцу из чаши, благодаря чему она становится доступной опылителям. У Са1у- сетасеае, цветки которых собраны в корзинки, пыльца откладывается на верхушку столбика и здесь может быть «собрана» опылителями.

В близкородственном Аsterгасеае, Саlусегасеае и Goodeniaceae семействе Меnyanthaсеае завязь верхняя, а вторичное преподношение пыльцы отсутствует. К этому семейству относят вахту (Мenyanthes trifoliata), болотное растение с тройчатыми листьями, и болотноцветник (Nympohoides peltata), мелкое плавающее водное растение с листьями, похожими на листья кувшинки.

Неясное положение среди «эвастерид II» занимают семейства: Вruniасеае (12/78, Южная Африка), Саrllemanniaceae (1/6, от Южной до Восточной Азии); Соlumelliасеае (2/9, Анды). Еremosynaceae (1/1. Австралия). Escalloniaceae (7/90, Юго-Восточная Азия, Австралия, Южная Америка), Icacinасеае (52/300, пантропическое), Роlyosmасеае (1/60, от Гималаев до Австралии, Новая Каледония), Sphenostemonaceae (1/7, Юго-Восточная Азия, Австралия, Новая Каледония) и Tribelaсеае (1/1, умеренные области Южной Америки).

В пределах настоящих двудольных имеется ряд семейств с неясным родством. Это Balanophoraceae (18/44, тропическо-субтропическое, по всему миру), Воnnetiасеае (3/22, Юго-Восточная Азия, Карибский бассейн, Южная Америка; ранее включали в Thеасеае), Сardiopteridaceae (1/2, Юго-Восточная Азия), Сtenolophonaceae (1/4, Западная Африка, Малайзия; ранее включали в Linасеае), Сynomoriaceae (1/2, от Канарских о-вов до Монголии), Суtinaceae (2/8, Южная Африка, Мадагаскар, Средиземноморье, Юго-Западная Азия, Центральная Америка; ранее включали в Rafflesiaceae), Dipentodontaceae (1/1, Южный Китай и Бирма), Elatinaceae (2/32, в основном тропическое), Geissolomataceae (1/1, Южная Африка), Ноplestigmаtaсeае (1/2, Западная Африка), Kaliphoraceae (1/1, Мадагаскар), Lepidobotryaceae (1/1, тропическая Африка; ранее включали в Охаlidасеае), Lissocarpaceae(1/2, Южная Америка), Lophopyxidaceae (1/1, Тихоокеанская область; ранее включали в Celastraceae), Мedusandraceae (1/2, Западная Африка), Мetteniusaceae (1/7, Центральная и Южная Америка; ранее включали в Icacinaceae), Mitrastemonaceae (1/2, Тихоокеанская область; ранее относили к Rafflesiасеае), Раracryphiасеае (1/1, Новая Каледония), Реntaphylасасеае (1/1, Юго-Восточная Азия), Рeridiscaceae (2/2, тропическая Америка), Рlagioplегасеае (1/2, Юго-Восточная Азия: ранее включали в Flасоигiасеае), Рottingeriaceae(1/2, Индия, Бирма, Таиланд; ранее относили к Celastraсеае), Sladeniaceae (1/1, Юго-Восточная Азия; ранее относили к Theaceae), Strasburgeriaceae (1/1, Новая Каледония; ранее включали в Оchnасеае) и Tepuianthaceae (1/5, Южная Америка).

Семейства Вonnetiaceae и Elatinaceae, вероятно, близкородственны Сlusiaceae, а Рaracryphiасеае и Straburgeriaceae, очевидно, относятся к «астеридам». В Strasburgeriaceaeвходит только один вид (Strasburgeria robusta), произрастающий на Новой Каледонии. Balanophoraceae и Супо- moriaceae — корневые паразиты, не содержащие хлорофилла, их мясистые густые соцветия с очень мелкими цветками похожи внешне на грибы. К Cynomoriaceae относится произрастающий в Средиземноморье циноморий (Cynomorium coccinеиm).Также паразитами представлено семейство Cytinaceae со средиземноморским родом Cytinus и Mitrastemonaceae. Трудность определения таксономического положения паразитных семейств обусловлена тем, что они морфологически сильно редуцированы и к тому же утратили многие пластинные гены, необходимые как маркеры для молекулярного анализа.

Происхождение и родственные связи семенных растений

Многие вопросы, касающиеся происхождения семенных растений, родственных отношений между их ископаемыми и современными группами, а также происхождения цветковых растений и возникновения цветка, все еще остаются без ответа. Основная причина этого заключается в том, что решение нужно искать в палеоботанических данных, а ископаемые следы развития семенных растений очень неполные, причем интерпретация ископаемых структур сама по себе доставляет много проблем. Соответственно имеются и альтернативы представленным ниже гипотезам.

Можно исходить их того, что семенные растения (Spermatophytina), папоротники (Pteridopsida, включая Psilotopsida) и членистостебельные (Equisetopsida) происходят от общих предков, которые могут быть представлены, например, нижнедевонским родом Psilophyton (рис. 11.288). Сестринскую группу этой линии развития образуют плауновидные (Lycopodiopsida).

Изображенный на рис. 11.286 Р. dawsonii отличался тем, что его ветвление было анизотомным (неравновильчатым) и голые ветви располагались поочередно. Первичные проводящие ткани слагали прогостелу. Стерильные боковые ветви были многократно разветвленными, но конечные разветвления не располагались в одной плоскости; на фертильных боковых ветвях парами располагались многочисленные спорангии на коротких ножках. Как стерильные, так и фертильные боковые ветви на концах были закручены назад. Веретеновидные спорангии вскрывались продольной щелью, растения были изоспоровыми.

В линии развития, ведущей к семенным растениям, возник биполярный камбий, образующий наружу вторичную флоэму, а внутрь — вторичную ксилему с древесинными лучами. В качестве ранних представителей этой линии развития можно рассматривать среднедевонские роды Tetraxylopteris (рис. 11.288) и Archaeopteris (рис. 11.288), которые вместе с другими многочисленными родами часто объединяют в Progymnosperma (праголосеменные).

Рис. 11.288. Предки семенных растений: А — Psylophyton (нижний девон); В — Tetraxylopteris (средний девон); С — Archaeopteris (средний девон); 1 — общий вид: дерево около 6 м высотой; 2 — боковая ветвь с вегетативными и спороносными листовыми органами; 3 — 6 — прогрессирующее развитие плоской листовой пластинки у разных видов; 7 — микро- и мегаспорангии; 8 — микро- и мегаспоры Tetraxylopteris и Archaeopteris, представляющих так называемые Progymnospermae

Tetraxylopteris (порядок Аneurophytales) отличается от Psilophyton— дополнительно к наличию камбия — тем, что его оси ветвятся накрест супротивно и что группы спорангиев отчетливо обращены на адаксиальную сторону. Аrchaeopteris (порядок Аrchaeopteridales) по строению спорангиев сходен с Tetraxylopteris, однако был гетероспоровым. Эти растения имели стволы диаметром до 1,5 м и высотой до 20 м. Древесина (первоначально описанная как признак рода Callyxylon) по наличию круглых окаймленных пор во вторичной ксилеме очень сходна с древесиной современных хвойных. Кроме того, у некоторых видов были развиты уплощенные листовые органы с дихотомическим жилкованием.

Из праголосеменных в позднем девоне (ок. 370 млн лет назад) произошли монофилетической эволюционной линией семенные растения. Интегумент образовавшихся в ходе эволюции семяпочек, вероятно, возник путем прогрессирующей стерилизации и срастания всех мегаспорангиев, окружавших центральный мегаспорангий, оставшийся фертильным (рис. 11.289).

Рис. 11.289. Возникновение семязачатка: A — D — из частично вегетативной, частично спороносной системы теломов дифференцируется фертильный нуцеллус (темный) и стерильная обвертка интегумент (светлая) (теломная теория); Е, F — интегумент семязачатка возникает благодаря прогрессирующей стерилизации и срастанию всех внешних по отношению к остающемуся фертильным мегаспорангию ветвей целиком спороносной системы теломов (новая синангинальная теория)

Учитывая, что у Tetraxylopteris и Archaeopteris спорангии расположены только на особых спороносных системах ветвей, эта новая синангиальная гипотеза возникновения интегумента кажется более убедительной, чем теломная гипотеза, постулирующая срастание смешанных стерильных и фертильных систем осей вокруг единственного остающегося фертильным мегаспорангия (рис. 11.289).

Ранние представители семенных растений, которые некогда объединяли в так называемые семенные папоротники (Pteridospermae = Lyginopteridopsida), очевидно, представляют собой парафилетическую группу, из которой возникли разные линии семенных растений. Они имели облик, как, например, Теtrastichia (рис. 11.290), и структуру листьев и древесины Lyginopteris (рис. 11.290). Микроспорангии, как, например, у Crossotheca (рис. 11.290), располагались радиальными группами и иногда срастались друг с другом. Семяпочки большей частью имели лопастной на верхушке интегумент и находились по одной (например, Genomosperma) или по нескольку (например, Calathospermum) обшей, часто также лопастной обвертке, которую называют купулой (рис. 11.290).

Рис. 11.290. Представители так называемых семенных папоротников (Pteridospermae = Lyginopteridopsida); A — внешний BMp, Tetrastichia bupatides (1 /Зх); B, C — структура древесины и листа Lyginopteris larischii; D, E- ветвь c микроспорофиллами и продольный и поперечный разрезы микроспорофилла Crossotheca (1,5х). Семязачаток с интегументом; F — Genomosperma kidstonii (1 1/2х), G — Calathospermum scoticum (3/4x)

Анализ родственных отношений между современными пятью группами семенных растений (Сoniferopsida, Сinkgoopsida, Суcadopsida, Сnetopsida, Magnoliopsida), проведенный с использованием морфологических признаков, в том числе и многочисленных (около 10) ископаемых групп семенных растений, и основанный на использовании нуклеотидных последовательностей различных ядерных, пластидных и митохондриальных ДНК, приводит к весьма различающимся результатам.

При морфологическом анализе обычно Ginkgoopsida получается ближайшим родственником Соniferopsida, а Gnetopsida — группой, тесно связанной с Маgnoliopsida. Gnetopsida, Маgnoliopsida и ископаемые Вennettitales и род Рentoxylon обозначают как антофиты. Эта гипотеза предполагает, что Gymnospermae (голосеменные растения) не являются монофштетической линией. По отношению к Мagnoliopsida они были бы парафилетичны, поскольку Gnetopsida считают наиболее близкой из ныне существующих форм к покрытосеменным.

Совершенно другую картину взаимоотношений этих таксонов дает анализ большого числа молекулярных последовательностей различных участков ДНК: Gymnospermae оказываются монофилетической линией, сестринской покрытосеменным, в пределах голосеменных Ginkgopsida наиболее близки Cycadopsida, а Gnetopsida — к Conifopsida. При этом о монофилии Gymnospermae в целом можно говорить более уверенно, чем о детальных родственных отношениях внутри этой группы.

Расхождения между результатами морфологических и молекулярно-генетических исследований могут иметь две причины. С одной стороны, возможно, что морфологическое исследование приводит к неверным результатам потому, что важные вымершие группы не сохранились в ископаемом состоянии или что структуры современных растений интерпретируются неправильно. С другой стороны, допустимо, что анализы последовательностей ДНК только ныне живущих семенных растений могут привести к неправильным результатам из-за того, что в них не учтены очень многие вымершие группы. Хорошо известно, что исключение таксонов из филогенетического анализа сильно влияет на конечный результат.

Учитывая противоречивость представлений о филогении семенных растений, рассмотрим их современные группы как таксоны равного ранга.

Представления о возникновении цветка Мagnoliopsida в большой степени зависят от того, как понимать родство цветковых растений с ископаемыми и современными группами семенных растений в целом. В сущности, были и есть две очень различающиеся гипотезы возникновения цветка. В то время как эвантовая гипотеза (А. Арбер и Дж. Паркин) исходит из того, что уже предки покрытосеменных имели обоеполые цветки и цветок Magnoliopsida является соответственно одноосной системой с латеральными микро- и мегаспорофиллами, псевдантовая теория (Р. фон Веттштейн) предполагает, что цветок возник из целого соцветия однополых цветков путем конденсации систем главной и боковых осей (рис. 11.291).

Рис. 11.291. Гипотезы возникновения обоеполого цветка покрытосеменных: А — эвантовая гипотеза исходит из того, что уже предки покрытосеменных имели обоеполые цветки и цветки покрытосеменных, соответственно — это одноосная система с латеральными микро- и мегаспорофиллами; В — псевдантовая гипотеза, напротив, принимает, что цветок возник из целого соцветия однополых цветков путем конденсации системы главной и боковых осей

Псевдантовая теория исходит из того, что покрытосеменные произошли от Gnetopsida. При этом постулируется, что обоеполый цветок покрытосеменных возник путем конденсации сложной системы осей с мужскими и женскими цветками. Плодолистик покрытосеменных, согласно этой гипотезе, возник из кроющего листа (брак- теи) женского цветка; кроме того, у покрытосеменных новый второй интегумент семяпочки, которого не было у Gnetopsida, сформировался из брактеол, расположенных под женским цветком. В этой форме псевдантовая гипотеза не подтверждается ни молекулярными, ни морфологическими исследованиями. Согласно молекулярным данным, Gnetopsida и Angiospermae связаны отдаленным родством, а по морфологическим признакам Gnetopsida можно считать близкородственной покрытосеменным группой, но никак не их предками.

В то время как молекулярные данные, ввиду обнаруженной с их помощью монофилии современных Gymnospermae, не позволяют пролить свет на происхождение покрытосеменных, многие морфологические исследования показывают, что ближайшим родственником и возможным предком последних является род Caytonia. Происхождение покрытосеменных от предков, сходных с Caytonia, вероятно, даже не противоречит молекулярным данным, поскольку по меньшей мере в одном из этих морфологических исследований показано, что Сауtonia и покрытосеменные более близкородственны между собой, чем покрытосеменные и Gnetopsida. Сауtonia имели перистые микро- и мегаспорофиллы, по- видимому, в обоеполых цветках. Мегаспорофиллы состояли из рахиса с боковыми купулами с несколькими семязачатками в каждой (рис. 11.292), микроспорофиллы тоже были перистыми и несли боковые группы сросшихся между собой микроспорангиев (рис. 11.292). Плодолистики Magnoliopsida могли бы сформироваться, если рахис мегаспорофилла стал бы плоским и заключил в себе семязачатки. Второй интегумент семязачатка Magnoliopsida, по этим представлениям, происходит из купулы, в которой число семязачатков сократилось до единственного. Эволюция микроспорофиллов Мagnoliopsida шла в сторону редукции до одной ножки с двумя синангиями и в каждом из них с двумя микроспорангиями.

Рис. 11.292. Caytonia как возможный предок покрытосеменных: А — перистый мегаспорофилл с боковыми купулами (5х); В — купула; С — продольный разрез купулы с несколькими семязачатками; D — перистый микроспорофилл с боковыми группами микроспорангиев (7х); Е — группа сросшихся друг с другом микроспорангиев в поперечном разрезе

Bennettitales, которые по их морфологическим особенностям рассматривают как ископаемую группу, связанную с Маgnoliopsida, могли возникнуть путем редукции мегаспорофилла до единственного семязачатка на ножке (см. рис. 11.212).

Если бы микро- и мегаспорофиллы Caytonia располагались в обоеполых цветках, то это отвечало бы представлениям о возникновении покрытосеменных в соответствии с эвантовой гипотезой.

В качестве резюме можно только отметить, что, как и ранее, возникновение цветка Маgnoliopsida и происхождение тычинки, плодолистика и второго интегумента семяпочки неясно. Большинство авторов тем не менее склоняются к эвантовой гипотезе возникновения цветка.