БОТАНИКА ТОМ 4 - ЭКОЛОГИЯ - 2007
12. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
12.6. Подходы к исследованию экологии растений
Вопросы экологии растений следующие: что, где, как и почему произрастает и каково влияние при этом факторов местообитания и внешней среды (см. рис. 12.5). Как и любая наука, экология растений исходит из наблюдений конкретных примеров (пространственно-структурных и процессуально-временных). Они будут иметь причинный характер только при наличии функциональной связи по меньшей мере между двумя уровнями наблюдений или связи данного примера с условиями внешней среды. При этом не играет роли, объясняется ли функционирование биосферы свойствами крупных биомов (см. 15.2), функционирование леса свойствами деревьев, реакция фотосинтеза в листе свойствами хлоропластов или связан ли каждый элемент этих ступеней с внешними факторами. Ограничение наблюдений одним уровнем без попытки объяснения, например, составления списка видов без карты растительности, без накапливания данных о внешних факторах или химических свойствах тканей, понимается только как описательный подход и часто представляет собой лишь исходный пункт.
Измерительная экология не имеет исходных (контрольных, справочных) величин. Экологических эталонов не существует. Это означает, что по каждому отдельно взятому наблюдению можно судить о каком-либо другом только относительно. Поскольку другое наблюдение часто проводится в иных (иногда в очень иных) условиях, экология больше, чем любая другая наука, сталкивается с проблемой сравнимости результатов. Сравнительный подход к опыту или наблюдению, последовательная компаратистика (англ. comparative ecology— сравнительная экология) необходимы для того, чтобы получились убедительные результаты. Различие между так называемыми аутэкологией и синэкологией (изучение одного вида или соответственно нескольких видов или даже сообществ в целом), часто подчеркивавшееся ранее,
сейчас едва ли уместно. В соответствии с выбранной методикой можно различать:
✵ наблюдательную (полевую) экологию растений (без вмешательства в процессы);
✵ экспериментальную экологию растений (с вмешательством);
✵ теоретическую экологию растений (моделирование).
Наблюдательная экология исходит из наблюдений за опытными объектами и реакциями в живой природе и выводит свои суждения из связи между различными объектами под воздействием условий местообитаний и внешней среды. Эти результаты всегда имеют коррелятивный, статистический характер — слабое место, которое частично компенсируется реально наблюдаемыми отношениями. К данной области относятся очень разные частные дисциплины, которые в немецкоязычном пространстве таблированы: прежде всего фитосоциология (фитоценология, ассоциации растений); хорология, или учение об ареалах (распространение растений, флористическая геоботаника, биогеография); количественная геоботаника (видовой состав и динамика в растительных сообществах; англ. community ecology — экология сообществ); экологическая геоботаника (учение о местообитании, истолкование типов распространения); популяционная биология (динамика возобновления и распространения); ориентированные на полевые наблюдения части экофизиологии (реакции обмена веществ, роста и развития на условия внешней среды); системная экология (обмен веществ на экосистемном уровне) с непосредственными отношениями к экологии почв. Области исторической экологии (палеоэкология, история растительности) имеют такие отрасли, как палинология (наука о пыльце в связи с историей растительности) и дендроэкология (исследование годичных колец деревьев). В иной плоскости идут подразделения экологии по жизненным пространствам (городская, тропическая, полярная, лесная, прибрежная, водная экология и т. д.).
Экспериментальная экология растений пытается раскрыть причинно-следственные связи, используя активные действия. К ней относятся целенаправленные манипуляции в полевых условиях (например, высушивание, обводнение, затенение, удаление конкурентов, вмешательство в процессы опыления, изменение температур почв, опыты с повышением содержания СО2 или вредных газов) и моделирование жизненного пространства при контролируемых условиях (в оранжерее, климатроне). Специальная и особенно ценная грань, которая равным образом подходит и для наблюдательных дисциплин в качестве объекта исследования, — природный «эксперимент». Под ним понимают столь сильные проявления градиентов внешней среды на небольшом расстоянии, что они дают возможность проанализировать воздействие отдельных факторов среды при очень сходных условиях местообитаний (субстрат, макроклимат, часто и одинаковый набор видов). Примеры — профили меняющихся значений высоты, экспозиции, увлажнения, питательных веществ в субстрате, освещения (изучение трансект), но при постоянном природном (так называемом геологическом) источнике СО2. Такие «опыты» самой природы имеют неоценимое значение, поскольку им не присущ недостаток, свойственный всем искусственным экспериментам, а именно кратковременность. Зато они, к сожалению, обычно недоступны в большом числе (недостаточность повторностей в статистическом смысле). Во всяком случае потенциал таких естественных природных «экспериментов» используется слишком мало.
Теоретической экологии досталась роль интерпретатора и разработчика предварительных концепций. Она работает с математическими моделями. При интерпретации теоретическая экология использует результаты проводившихся ранее исследований и интегрирует их в пригодный для моделирования алгоритм. При этом вскрываются пробелы этих исследований и восполняются приемлемыми допущениями, с чего и начинается создание теорий. С одной стороны, предпринимается попытка ретроспективно истолковать распространение растительности и ее преобразование, с другой — оценить современное функционирование экосистем и их частей. Используя такие опыты, можно проектировать возможное развитие в будущем. Большое преимущество такого моделирования по сравнению с практическими исследованиями состоит в том, что оно практически не ограничено во времени и пространстве, недостаток в том, что оно все же фиктивно. Отсюда вытекает необходимость обратной связи с наблюдательным и экспериментальным направлениями.