БОТАНІКА З ОСНОВАМИ ГІДРОБОТАНІКИ (ВОДНІ РОСЛИНИ УКРАЇНИ) - Б.Є. Якубенко - 2011
VІІІ. ОСНОВИ МОРФОЛОГІЇ І АНАТОМІЇ РОСЛИН
Морфологія і анатомія стебла та пагона
Вищі рослини розчленовані на корінь, стебло і листок. Стебло сформувалось протягом тисячоліть для здійснення двох основних функцій: 1) збільшення поверхні живлення шляхом галуження і зростання кількості листків; 2) переміщення води і мінеральних солей по висхідніи та пластичних речовин по низхідній течії.
Стебло - це надземний осьовий орган з радіальною симетрією, позитивним геліотропізмом, необмеженим верхівковим ростом. Воно може бути місцем нагромадження поживних речовин, органом вегетативного розмноження рослин. Особливістю стебла є здатність до утворення листків і бруньок.
Стебло це вісь пагона, яка виконує дві основні функції - механічну і провідну. Стебло здійснює звязок між коренями та листками. У повітряному середовищі з надзвичайно розсіяними мінеральними поживними елементами виникла потреба в збільшенні поверхні асиміляції, що досягалось появою та галуженням стебла, а також збільшенням кількості листків. Нестачу води рослини покривали збільшенням поверхні кореневої системи, а також розвитком пристосувань, які забезпечують зменшенням випаровування води (кутикули, різноманітних придатків епідермісу). Стебло об'єднало ці важливі сфери повітряного і грунтового живлення. У багаторічних рослин у стеблі можуть відкладатися в запас поживні речовини.
Форма стебла (на поперечному розрізі) може бути різноманітна і часто є важливою діагностичною ознакою за умов визначення рослин. Більшість стебел характеризується циліндричною формою, але трапляються рослини з плоскими стеблами (опунція), тригранними (осоки), чотиригранними (глухокропивові). Порожнисті стебла характерні для злаків.
Пагін - це стебло з розміщеними на ньому листками, бруньками, вузлами і міжвузлями (рис. 61). Стебло, що виникає як необхідність для життя в наземних умовах, унаслідок його галуження та утворення
метамерних органів, збільшує сферу повітряного живлення і накопичує поживні пластичні речовини, необхідні для забезпечення його існування в наземних умовах. Воно можливе завдяки взаєморозвитку стебла і листка як єдиного органа - пагона, який забезпечує збільшення фотосинтетичної поверхні і накопичення органічної речовини для здійснення метаболічних процесів. Все це свідчить про тісний взаємозв’язок між стеблом і листком.
Вузлом називається ділянка стебла, яка несе листки.
Рис. 61. Типи пагонів за довжиною меживузлів:
1 - видовжений, 2 - укорочений, 3 - нормальний: а - верхівкова брунька, б - меживузля, в- листкові сліди стебла між двома сусідніми
Ділянка вузлами зветься міжвузлям. Кут між стеблом і черешком утворює пазуху листка, в якій розміщені пазушні бруньки. Часто пагін розуміють як однорічне нерозгалужене стебло з листками, які розвиваються з бруньок або промеристеми зародка.
Брунечка є невід’ємною частиною пагона, його мініатюрним зачатком, який ще не розвинувся. Якщо відпрепарувати криючі і зародкові листочки, то можна побачити будову брунечки. У центрі брунечки знаходиться зародкове стебельце, верхівка якого утворює конус наростання, складений меристемними тканинами - тунікою і корпусом. Біля його основи формуються бічні первинні горбочки, з яких розвиваються примордіальні (зачаткові) листки, що згортаються в брунечку. У пазухах первинних меристемних горбочків закладаються вторинні, з яких виникають пазушні бруньки. Зверху вони покриті криючими скорковілими бруньковими лусками. Останні щільно змикаються між собою, в результаті чого бруньки стають непроникними для води, спор грибів, бактерій. Цьому сприяє просоченість лусочок смолистими сполуками, розвиток кутикулярного шару і корку. Завдяки цьому зимуючі бруньки зменшують транспірацію до 75-95 %, захищають зачатки рослин від температурних коливань.
Брунечки є вегетативні, з яких розвиваються вегетативні пагони, і репродуктивні (генеративні), або квіткові, що утворюють квітки й суцвіття. Якщо з бруньок формується стебло з листками, бруньками та квітками, то вони належать до змішаних.
За положенням бруньки бувають верхівкові та бічні (пазушні). Верхівкові бруньки забезпечують ріст стебла і гілок у довжину шляхом поділу клітин конуса наростання. Бічні бруньки за походженням бувають вегетативні, квіткові та змішані. За розміщенням розрізняють бруньки поодинокі, серіальні (розміщені одна над іншою) і колатеральні (розташовані поруч). Бруньки бувають активні, або зимуючі, які після перезимування пробуджуються, і сплячі, котрі довгий час знаходяться у стані спокою. Останні пробуджуються після завмирання верхівкової бруньки й активного припливу ауксинів до місць їх розміщення. При обрізуванні або обмерзанні гілок сплячі бруньки проростають і дають нові пагони. На багаторічних деревах вони утворюють водяні пагони, або вовчки (осика, тополя, яблуня, груша, слива).
У багаторічних рослин у поверхневих основних, покривних (екзогенно) чи глибинних твірних тканинах (камбій, перицикл) ендогенно закладаються додаткові бруньки. За їхній рахунок з’являється поросль у пеньків спиляних стовбурів дуба, липи, берези. Додаткові бруньки утворюють кореневу поросль у малини, вишні, акації, а також багатьох злісних бур’янів сільськогосподарських культур (осоту, берізки, будяка), чим значно затрудняють боротьбу з ними.
Розвиток пагона з бруньки. Навесні з підвищенням температури повітря і значним притоком води та мінеральних солей розпускаються бруньки. Спочатку вони набухають, збільшуються в розмірах, розкриваються криючі брунькові лусочки, і на верхівці з’являються зелені листочки. За даних умов клітини конуса наростання інтенсивно діляться, завдяки чому зростає їх кількість, й стебло видовжується. Одночасно з’являються первинні та вторинні зачаткові меристемні горбочки, які трансформуються в нові зачаткові листочки та пазушні бруньки. Вкорочені вузли виростають і досягають нормальної величини, а листочки - належної форми і розмірів.
Рис. 62. Будова бруньки:
1 - туніка, 2 - корпус, 3 - первинні листкові горбочки, 4 - пазушні бруньки, 5- сформованібруньки,
6 - зачаткові примордіальні листки, 7 - брунькові луски
Оскільки клітини верхівкової бруньки постійно наростають значно більше, ніж конуси наростання бічних бруньок і пагонів, то за рахунок цього утворюється головне стебло. Воно виділяється за швидкістю росту та потужністю серед маси гілок (рис. 62).
У деяких груп рослин (злаків, осок), крім верхівкового росту пагона, є й інтеркалярний ріст. Завдяки цьому стебло злаків швидко наростає. У бамбука за добу воно дає приріст до 50 см. Із місцевих швидкоростучих порід відомі: тополя, верба, ялина; остання дає приріст за вегетацію понад 1 м, а повільноростучі 2-5 см. У багатьох рослин пагін росте з (сосна болотна, дуб, яблуня) квітня-травня до червня-липня. Завершується ріст вегетативного пагона верхівковою брунькою або ж квіткою чи суцвіттям. Інколи спостерігається після деякого періоду спокою подальший ріст пагона, відновлюються, виникають так звані Іванові або водяні пагони (дуб, клен, малина).
Однорічний пагін - це величина приросту рослини за вегетаційний період. У багаторічних трав’янистих рослин вони створюють надземну фітомасу. Щороку однорічні пагони відмирають, а наступної весни з бруньок відновлення виростають нові. У деревних рослин нові пагони розвиваються на старих. Пагони, які утворюють стовбур дерева, зберігаються протягом усього життя.
За довжиною міжвузлів розрізняють укорочені (яблуня, груша), нормальні (ліщина, слива, горіх) та видовжені (айлант, абрикос, верба) пагони.
Укорочені пагони мають надзвичайно вкорочені міжвузля, їх важко розрізнити, а при черговому розміщенні листків здається, що вони створюють кільця. На вкорочених пагонах розвиваються квітки, а потім — плоди, через що їх називають плодушками. На вкорочених пагонах сосни і модрини розміщені хвоїнки.
Нормальні пагони з нормальними або середніми меживузлями є в багатьох сільськогосподарських і дикорослих рослин (соняшник, картопля, горох). Видовжені пагони мають надмірно видовжені безлисткові, безквіткові меживузля. Вони характерні для ліан, айланта. Видовжені пагони утворюють і водяні пагони.