БОТАНІКА З ОСНОВАМИ ГІДРОБОТАНІКИ (ВОДНІ РОСЛИНИ УКРАЇНИ) - Б.Є. Якубенко - 2011
XIV.ІНСТРУМЕНТАРІЙ ТА МЕТОДИ ДЛЯ ДОСЛІДЖЕННЯ ВОДНОЇ РОСЛИННОСТІ
Визначення ценотичного складу водної рослинності.
Ценотичний склад вивчають під час класифікації рослинних угруповань (синтаксономії), яка на відміну від класифікації на рівні організмів (таксономії), відображає не історію розвитку рослинного світу, а «екологічну і сукцесійну диференціацію рослинного континууму» [62]. Розроблено чимало класифікацій, але більшість з них ґрунтуються на двох основних підходах: еколого-фізіономічному і еколого-флористичному (напрямок Браун-Бланке).
Еколого-фізіономічна класифікація передбачає виділення синтаксонів на підставі величин проективного покриття і біоморфологічних особливостей домінантних видів (виду). В ієрархічному відношенні класифікація виглядає таким чином: тип рослинності - клас формацій - група формацій - формація - асоціація. Основними одиницями класифікації є асоціація і формація. В. М. Сукачов [85] запропонував виділяти екологічні варіанти асоціацій, а А. П. Шенніков [99] - використовувати кліматичні, регіональні, сукцесійні й едафічні особливості для виділення різноманітних субасоціацій. У гідроботаніці такий поділ не був прийнятий, натомість, найменшою таксономічною одиницею вважається асоціація, що об’єднує фітоценози, однорідні за флористичним складом, будовою, синузіями та характером взаємовідносин між собою і з навколишнім середовищем.
У виділенні асоціацій основну увагу приділяють 2-3 домінантним видам (одного чи різних рівнів). Формація - сукупність асоціацій зі спільним домінантом панівного ярусу. Назви формацій утворюють шляхом додавання до кореня латинської назви роду закінчення «eta» (Potamogetoneta perfoliate, Nymphaeeta candidae). Асоціації називають зазвичай за бінарною номенклатурою: перше слово складається з родової назви домінанта панівного рівня з додаванням до його кореня закінчення «etum», а друге - з родової назви домінанта другорядного рівня з додаванням закінчення «osum» - наприклад, Nupharetum ceratophyllosum (demersi), Typhetum (angustifoliae) potametosum (perfoliate). Якщо в пануючому ярусі переважають дві домінанти, то їх обидві використовують у назві (Typheto- Phragmitetum), те ж саме стосується і назви другої частини асоціації. У випадку одновидової асоціації до її назви додають слово «purum» (Phragmitetum australis (purum).
Оскільки у водних ценозах часто домінують декілька видів, простіший спосіб полягає у перерахуванні їх латинських назв. Водночас знак «-» відокремлює види різних екологічних груп (рівнів), а «+» - види одного ярусу. Перелік видів починають з повітряно-водних, а закінчують зануреними (Phragmites australis + Typha angustifolia - Nuphar lutea - Potamogeton pectinatus). Вказують проективне покриття виду. В українських назвах асоціацій ставлять на перше місце судомінант, домінант - на друге, наприклад: асоціація очеретяно-рогозова означає угруповання рогозу з домішкою очерету. Така класифікація надвичайно проста і зручна для попередньої обробки матеріалів. Синтаксони встановлюють безпосередньо у процесі польових досліджень.
Нині більшість фітоценологіє світу надають перевагу еколого- флористичним класифікаціям, які побудовані на підставі схожості флористичного складу рослинних угруповань. Ця ознака краще за інші характеризує реагування видів на умови навколишнього середовища й один на одного [129]. Основною, але не найменшою синтаксономічною одиницею є також асоціація - об’єднання рослинних угруповань зі спільною комбінацією діагностичних видів. Асоціації на підставі блоку діагностичних видів із урахуванням додаткових критеріїв місця знаходження і зовнішнього вигляду об’єднують у вищі за рангом синтаксони - союзи, порядки, класи. Так, наприклад, за виділення класу на першому місці стоять фізіономічні ознаки, а флористичний склад - на другому (клас LEMNETEA R. Rx. 1955 об’єднує угруповання вільно плаваючих на поверхні і в товщі води рослин, що не вкорінюються, клас PHRAGMITI- MAGNOCAPICETEA Klika in Khka et Novak 1941 - угруповання боліт, болотистих лук, прибережних мілководь). Порядок - варіант класу, що його виділяють на основі флористичних, фізіономічних та екологічних критеріїв; у класі LEMNETEA виділяють 3 порядки - Lemnetalia R.Tx 1955, що об’єднує угруповання дрібних плейстофітів мілководь з обмеженим водообміном; Hydrocharitetalia (Rubel, 1933) - угруповання крупніших, вільно плаваючих на поверхні та у товщі води видів переважно заболочених евтрофних слабко проточних водойм і Lemno-Utricularietalia (Passarge, 1978) - ценози плаваючих у товщі та на поверхні води видів заболочених, замкнутих евтрофних та гіпер-евтрофних водойм із обмеженим водообміном [60]. З урахуванням едафічних, географічних, кліматичних умов і сукцесійної стадії розвитку асоціації вона може бути поділена на дрібніші підрозділи - субасоціації, варіанти та фації.
Синтаксони виділяють у процесі складної обробки фітоценотичних таблиць і тому це неможливо в польових умовах. Процедура вибору місця для геоботанічних описів, складання та обробки таблиць, встановлення таксонів різного рангу та їх назви детально описана у працях В. Д. Александрової [1], В. Н. Сукачова [85], Tuxen [129], Д. В. Дубини, С. Гейни, 3. Груди та ін. [57].
Хоча асоціація і є «підвалиною» синтаксономії, не існує чітких критеріїв, які б дозволяли однозначно стверджувати, що дана сукупність описів (фітоценон) є саме асоціацією, а не субасоціацією чи союзом. Встановити це можна лише порівнюючи одержані дані з уже відомими. Будь-який синтаксон набуває своєї назви і чітко документується за допомогою опублікованих фітоценотичних таблиць, що від початку містять не менш як 10 геоботанічних описів з повним переліком видів та мірою їхньої участі в угрупованні. Назва також супроводжується іменем автора та роком публікації. У зарубіжній літературі постійно відбувається типіфікація існуючих синтаксонів, з’являються нові синтаксономічні рішення. У нашій країні розроблений продромус для судинної водної та водно-болотної рослинності. З угрупованнями водних мохів та макроскопічних водоростей справи набагато гірші.
Система Браун-Бланке перебуває в постійному розвитку. Для будь- якого регіону можуть паралельно застосовуватися декілька варіантів класифікації. Кожна нова публікація регіональних списків таксонів може призвести до перегляду та ревізії класифікації: нові одиниці просто включаються у систему, або ж вся вона починає «рухатися», бо змінюються ранги синтаксонів. Головне при цьому - чітко керуватися «Кодексом фітоценологічної номенклатури» (1988) та не перейменовувати раніше виділені одиниці за збереження їхнього обсягу.
У класифікації водних та прибережних угруповань зі збідненим флористичним складом головним є критерій домінантності. Проте цього недостатньо, тому використовують також ряд додаткових ознак - умови біотопу, географічне положення, динамічний статус асоціації, життєву форму рослин.