ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 3. ЗАГАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

3.2 Епітеліальні тканини

3.2.2 Будова різних видів епітелію

Багатошаровий плоский незроговілий епітелій. У тваринному організмі цей різновид епітелію покриває шкіру, переддвір'я носової порожнини, рогівку ока, ротову порожнину, стравохід, передшлунки жуйних, піхву та інші частини тіла, що має зв'язок з зовнішнім середовищем і витримує механічний та інші впливи. У ньому розрізняють три основних види клітинних шарів. Найглибший — базальний, його клітини стиснені з боків, мають видовжену призматичну форму, лежать одним шаром на базальній мембрані, з якою з'єднуються за допомогою напівдесмосом. Базальна мембрана відокремлює цей шар від пухкої сполучної тканини. За рахунок останньої відбувається обмін речовин з епітелієм. В базальному шарі епітеліоцити являють собою стовбурові клітини, які протягом життя тварини в результаті мітотичного поділу заміщають диференційовані клітини, що відмирають. У цьому епітелії клітини повільно заміщаються в напрямку поверхні. Інтенсивність утворення нових клітин у базальному шарі тісно пов'язана з інтенсивністю відмирання клітин на поверхні епітеліального пласта.

Середній шар складається з кількох рядів клітин полігональної форми. Останні мають цитоплазматичні відростки у вигляді шипів, що з'єднуються між собою і утворюють міжклітинні місточки. Епітелій цього шару називають остистим або шипуватим.

Шар плоских клітин у своєму складі має кілька рядів високодиференційованих клітин, у вигляді лусочок, що поступово злущуються.

В міру переміщення до поверхні форми клітин змінюються — з призматичних вони стають полігональними, плоскими. Потім у них спостерігаються хімічні зміни у вигляді зроговіння, клітини поступово дегенерують, перетворюються в лусочки, а їх місце займають нові (рис. 39).

Рис. 39. Тримірна схема різних видів епітелію:

А — одношаровий плоский; Б — одношаровий кубічний; В — одношаровий циліндричний ; Г — багаторядний циліндричний війчастий;

Д — перехідний; Е — багатошаровий плоский незроговіваючий.

Між клітинами плоского багатошарового епітелію існують міжклітинні щілинні та тісні зв'язки у вигляді десмосом, а в цитоплазмі епітеліоцитів містяться тонофібрили, які на периферії цитоплазми зближуються між собою, утворюють пучки, які з'єднуються з десмосомами. Цей епітелій не лише запобігає проникненню мікроорганізмів, а й випріванню тканинної рідини. Плоский багатошаровий зроговілий епітелій описується у розділі «Шкіра та її похідні» (рис. 40).

Рис. 40. Багатошаровий плоский зроговілий епітелій шкіри:

1 — сполучна тканина; 2 — базальний шар; 3 — шар остистих клітин; 4 — зернистий шар;

5 — блискучий шар; 6 — шар зроговілих клітин.

Одношаровий, багаторядний (псевдобагатошаровий) миготливий епітелій. Миготливі війки цього епітелію створюють умови для дренування повітроносних шляхів від механічних домішок, що потрапляють у них з повітрям. Крім повітроносних шляхів, цей епітелій вистеляє деякі відділи статевої системи. Всі клітини цього епітелію досягають базальної мембрани. Серед епітеліоцитів миготливого епітелію розріз-

няють: миготливі (війчасті), вставні (короткі та довгі), келихоподібні, що продукують слиз та ендокринні. Війчасті клітини мають клиноподібну форму, своєю широкою апікальною частиною досягають вільної поверхні епітеліального пласта і покриті війками, вузька частина їх прикріплюється до базальної мембрани.

В кожній такій клітині нараховується понад 270 війок — виростів цитоплазми, покритих плазмолемою. У периферійній частині кожної війки знаходяться 9 парних, а в центрі війки — 2 осьові мікротрубки. Осьові мікротрубки усіх війок лежать в одній площині, що визначає напрям руху. В основі війки осьові мікротрубки зникають, а периферійні подовжуються далі, з'єднуються між собою і утворюють базальне тільце. Вважають, що базальне тільце є центром, у якому виникають імпульси для хвильового руху мікротрубок війки. Рухи війок однієї і тієї ж клітини відбуваються послідовно, один за другим, що зумовлює їх хвильове коливання. Келихоподібні клітини є одноклітинними залозами, які беруть участь у виділенні слизу, що покриває поверхню епітелію. Рухи війок та слиз сприяють видаленню мікроорганізмів і частинок пилу з повітроносних шляхів. Вставні клітини також мають форму клина. Вони, навпаки, широкою частиною лежать на базальній мембрані, а вузькою — вклинюються поміж війчастими клітинами, але не досягають поверхні епітелію. Між вставними клітинами розміщуються стовбурові клітини, з яких завдяки диференціації утворюються війчасті та келихоподібні клітини. Ендокринні Клітини продукують біологічно активні речовини, які місцево регулюють дихальну систему (рис. 41).

Рис. 41. Одношаровий багаторядний призматичний миготливий епітелій слизової оболонки носа:

1- сполучна тканина; 2-базальна мембрана; 3-ядро вставної клітини; 4-миготливі війки;

2- 5-ядро війчастої клітини; 6-ядро келихоподібної клітини; 7-слиз.

Одношаровий плоский епітелій (мезотелій) здатний до гііноцитозу за допомогою мікроворсинок на його вільній поверхні. Клітини мезотелію утворюють тонке вистелення очеревини, плеври, перикарду. Межі між клітинами можна виявити після імпрегнації сріблом клітини мезотелію великі, полігональної форми з нерівними краями, на місці залягання ядра клітина незначно потовщена) Мезотелій чутливий до будь-яких подразнень, відповідає на них інтенсивним розмноженням ядер і утворенням гігантських багатоядерних клітин. Ці ознаки добре проявляються при запальних процесах, коли клітини мезотелію у великій кількості відокремлюються від очеревини, округлюються, перетворюються у фагоцити і надходять у нерітонеальну рідину (рис. 42). Крізь мезотелій відбувається виділення і всмоктування серозної рідини.

Рис. 42. Одношаровий плоский епітелій серозної оболонки:

1-мезотеліоцит; 2-ядра мезотеліоцита; 3-двоядерний мезотеліоцит; 4-цитоплазма мезотеліоцита;

5-ядра сполучнотканинних клітин; 6-без'ядерна клітина

Одношаровий кубічний епітелій утворює стінку каналів нирки, вивідні протоки залоз тощо. Клітини його мають однакові розміри за висотою та шириною. В різних органах його будова різна.

Одношаровий стовпчастий (циліндричний, призматичний) епітелій покриває внутрішню поверхню однокамерного шлунка, тонкої та товстої кишок, порожнину матки, вивідні протоки підшлункової залози тощо. В різних органах цей епітелій має функціональні особливості. Так, у шлунку ці клітини здатні продукувати слизоподібний секрет. Плазмолема апікальної поверхні епітеліоцитів утворює мікроворсинки. Тут нагромаджуються гранули слизового секрету, який при виділенні покриває поверхню слизової оболонки і захищає її від перетравлюючої дії шлункового соку| У кишці стовпчасті клітини мають всмоктувальну облямівку, яка являє собою мікроворсинки величиною близько 1 мкм. Це утворення плазмолеми у вигляді щіткоподібної кайми на апікальній поверхні, тому їх називають каймистими. Високі циліндричні клітини — основний функціональний елемент в процесі травлення і всмоктування у тонкій кишці (рис. 43).

Рис. 43. Одношаровий призматичний епітелій ворсинки щеняти:

1-межа клітин; 2-міжклітинний простір; 3-ядро епітеліоцита; 4-облямівка; 5-замикаючі платівки; 6-келихоподібна клітина;

7-ядро келихоподібної клітини; 8- лімфоцит; 9-прошарок пухкої сполучної тканини; 10-ядра клітин сполучної тканини.

<γПерехідний епітелій вистеляє сечовивідні шляхи, ниркові миски, чашечки, сечопроводи, сечовий міхур тощо. В більшості випадків він багатошаровий. Безпосереднє зіткнення з сечею сприяло виникненню'ущього епітелію захисних пристосувань, які запобігають дифузії із тканин у сечу і протидіють протилежному проникненню сечі в організм. В перехідному епітелії чітко виражені три зони: базальна проміжна і поверхнева. Базальна зона утворена дрібними клітинами з базофільною цитоплазмою, що діляться мітозом — це стовбурові клітини. Форма їх наближається до кубічної. Проміжна зона у молодих тварин складається з одного ряду клітин, котрі контактують з базальною мембраною. Грушоподібні клітини цього шару досягають значного розміру з слабооксифільною цитоплазмою, яка має пінистий вигляд. Проміжна зона клітин добре розвинена у великої рогатої худоби та коней. Поверхневі клітини часто бувають багатоядерні, розмножуються амітозом, на вільній поверхні утворюють ущільнення, що запобігає проникненню сечі у стінку сечового міхура.

Гістохімічні дослідження за допомогою електронного мікроскопа показали, що типові для перехідного епітелію широкі міжклітинні проміжки заповнені слизовою речовиною, яка пронизана мікроворсинками клітини. Ослизнення клітин покривної зони особливо чітко виражене у травоїдних тварин. Дистальна поверхня епітелію покрита шаром сіаломуцину. Сечовивідні шляхи постійно змінюють об'єм, в результаті чого змінюється форма клітин і товщина епітеліального шару.

Залозистий епітелій. Залозам притаманні значні різновиди за їх класифікацією, будовою, відношенням до епітеліального шару, типу секреції, хімічного складу секрету тощо. Секреція — це складний процес спеціалізованого типу обміну, пов'язаного з утворенням і виділенням секрету, необхідного для життєдіяльності організму. Залозисті клітини називають гландулоцитами. За розвитком більшість залоз епітеліального походження. Залози поділяють на екзокринні та ендокринні.

Екзокринні залози мають кінцевий (секреторний) відділ та вивідні протоки. Вони продукують секрети, які виділяються на поверхню епітеліального шару. Ендокринні залози не мають вивідних проток, їхні продукти — гормони, що виділяються безпосередньо в кров чи лімфу. За відношенням до епітеліального шару залози поділяють на ендоепітеліальні та екзоепітеліальні. Перші розміщені повністю у епітеліальному шарі, не виходять за його межі. Екзоепітеліальні залози — це одноклітинні залози, що лежать поза епітеліальним шаром у сполучній тканині і пов'язані з епітелієм вивідною протокою.

Залози бувають одноклітинні та багатоклітинні. Одноклітинні — продукують слизовий секрет, за своєю формою вони келихоподібні, оскільки нагадують келих. їх ядро розміщується у звуженій базальній частині подібної до ніжки келиха. Між нагромадженням секрету та ядром клітини шаходиться комплекс Гольджі, а ендоплазматична сітка — у базальній частині. Секреторні продукти заповнюють розширену апікальну частину, .і келихоподібні клітини знаходяться серед епітеліальних клітин слизової оболонки кишечника, повітроносних шляхів тощо.

За своєю будовою екзокринні залози поділяють на прості та складні. У Простих залозах протока не розгалужується, у складних — розгалужується. Залежно від кількості кінцевих (секреторних) відділів прості залози бувають розгалужені та нерозгалужені. Розгалужені залози мають кілька кінцевих (секреторних) відділів, нерозгалужені — лише один кінцевий (секреторний) відділ. Для складних залоз характерно, що вивідна протока розгалужується залежно від форми кінцевого (секреторного) відділу. Кінцеві відділи залози бувають трубчасті чи альвеолярні, або альвеолярно-трубчасті. Якщо групи клітин, що становлять одну чи кілька секреторних одиниць залози утворюють трубку, то її називають трубчастою. Якщо ж секреторні одиниці утворюють кулеподібну форму залози, її називають альвеолярною (від лат. alveus — коміра). Якщо ж залози містять як трубчасті, так і альвеолярні одиниці, вони називаються альвеолярно-трубчасті.

За хімічним складом секрету залози поділяють на: білкові, слизові, білково-слизові (змішані), сальні. Секреторні відділи білкової залози виділяють секрет рідкої консистенції, багатий на ферменти. Вони побудовані з клітин конічної форми з базофільною цитоплазмою або різного рівня базофілії за рахунок нагромадження РНК, яка бере участь у синтезі білка. Ядра цих клітин круглої форми, розміщені центрально. Цитоплазма містить розвинену гранулярну ендоплазматичну сітку, комплекс Гольджі та інші органели. Клітини, які продукують слиз, вищі, мають базофільну цитоплазму, у якій виявляють гранули слизового секрету, ядро сплющене, паличкоподібне, зміщене у базальну частину клітини. їх секретом переважно є слизоподібні білки-муцини та протеоглікани. У секреторних відділах залоз, що продукують змішаний секрет, містяться клітини, що продукують білковий секрет та клітини, в яких утворюється слизовий секрет. Сальні залози являють собою спеціальні утворення шкіри. Описані вони у відповідному розділі.

Секреція відбувається в п’ять фаз:

В першій фазі гландулоцити накопичують органічні та неорганічні речовини для подальшого синтезу секрету.

В другій фазі відбувається синтез секрету з накопичених речовин. Зокрема білкові речовини синтезуються у гранулярній ендоплазматичній сітці, а ліпіди - в агранулярній.

В третій фазі проходить конденсація секрету у вигляді гранул і пухирців та накопичення його в апікальному полюсі гландулоцитів. Цей процес забезпечує комплекс Гольджі.

В четвертій фазі відбувається виділення секрету.

В п’ятій фазі проходять процеси відновлення гландулоцитів.

Розрізняють три основні способи секреції.

Мерокриновий (від лат.meros - частина, krino — відокремлюю) - виділення шляхом екзоцитозу без руйнування клітин. Це циклічний процес протягом життя гландулоцита. При цьому міхурці комплексу Гольджі, перетворившись в гранули секрету, переміщуюються до плазмолеми апікального полюсу. Мембрана, що оточує таку гранулу, входить до складу плазмолеми і секрет виділяється за межі клітини. Такий спосіб секреції властивий екзокринним та ендокринним залозам.

Апокриновий ( від лат.apex — верхівка) - апікальна частина клітини відторгується разом з секретом. При цьому відбувається часткове руйнування залозистих клітин. Наприклад, клітин молочних залоз. Якщо разом з секреторними продуктами відокремлюється апікальна частина цитоплазми залозистих клітин - така секреція називається макроапокриновою, а якщо верхівки мікроворсинок - мікроапокриновою.

III. Голокриновий (від лат. hplos — цілий) - залозиста клітина повністю руйнується. При голокриновому типі секреції відновлення секреторних клітин відбувається за рахунок проліферації камбіальних.