ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 3. ЗАГАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

3.4 М'язова тканина

3.4.2 Поперечнопосмугована м'язова тканина

Скелетна (соматична) м'язова тканина — це робоча мускулатура апарату руху, глотки, гортані, верхньої половини стравоходу, язика, жуйних м'язів. Джерелом розвитку цієї тканини є матеріал мютдмів сегментованої мезодерми, а поперечнопосмугована тканина внутрішніх органів розвивається із спланхнотому. На ранній стадії розвитку міотоми складаються із щільно розміщених м’язових клітин — міобластів, цю стадію гістогенезу називають міобластичною.

Міобласти диференціюються у двох напрямах, одні здатні зливатися і утворювати симпласти — м'язові трубочки, які далі формують дефінітивні структури — міосимпласти. У результаті другої лінії диференціації розвиваються клітинні структури — міосателітоцити.

На першій міобластичній стадії гістогенезу (рис. 62 А, Б) цитоплазма мїобластів має тонковолокнисту будову, що характеризує розвиток скорочувальних білків. Уже на цій стадії міобласти здатні до скорочення. Ядра їх великі, овальні з невеликим вмістом гетеро- хроматину. Вони здатні до інтенсивнішого поділу, ніж сама клітина, в результаті чого міобласти стають багатоядерними, витягуються у довжину і набувають форму волокна — симпласта. Міосимпласти можуть утворюватися і шляхом злиття міобластів — це друга стадія гістогенезу — мязових трубочок. В них міофібрили розташовуються під сарколемою, а ядра в центрі. М’язові трубочки здатні розщеплюватися вздовж і формувати м'язові волокна, в яких різко збільшується кількість міофібрил. Численні ядра зміщуються на периферію під плазмолему, волокна набувають посмугованості. Це третя стадія гістогенезу — м’язових волокон. До м’язових волокон підростає сполучна тканина з кровоносними судинами, нервами, які диференціюються в нервові закінчення.

Рис. 62. Етапи ембріогенезу поперечнопосмугованої м'язової тканини:

а-клітина соміта (1-міотом; 2-дерматом); б-міобласти; в-міосимплаети; г-проміотуб;

д-м'язова трубочка; е-незріле м’язове волокно; є-зріле м'язове волокно; ж-сполучнотканинна клітина.

Наведені дані про гістогенез допоможуть зрозуміти будову соматичної м'язової тканини та ті складні зміни, які у ній відбуваються під час тренування, фізичних навантажень та при фізіологічній регенерації і патології.

У диференційованої скелетної м'язової тканини відсутня клітинна будова. Основною структурною і функціональною одиницею її є м’язове волокної Довжина його часто збігається з довжиною м'яза, до складу якого воно входить. Волокно покрите сарколемою (від гр. sarkos — м'ясо), яка складається із двох мембран. Зовнішня базальні на мембрана стикується із ретикулярними та тонкими колагеновими волокнами сполучної тканини, що її оточує. Внутрішня мембрана аналогічна плазмолемі усіх тканинних клітин і бере участь у проведенні імпульсів скорочення волокна. Плазмолема утворюють систему вузеньких трубочок, які пронизують все волокно і зливаються із сарколемою протилежного боку. Таким чином, вся саркоплазма пронизана системою поперечних трубок, Т-системою. Цитоплазма, має спеціальну назву — саркоплазма, структурними компонентами якої є міофібрили (скорочувальний апарат волокна), органели, включення, гіалоплазма. Численні ядра м'язового волокна розміщуються на периферії під сарколемою. У гіалоплазмі волокна локалізуються мітохондрії (саркосоми), які скупчуються між мікрофібрилами та навколо численних ядер. Це ті зони волокна, які потребують значної кількості АТФ, через це стає зрозумілою висока метаболічна активність скелетних м'язів.

Найбільш інтенсивного розвитку досягає агранулярна ендоплазматична сітка (саркоплазматичний ретикулум). Її мембранні елементи розміщуються впродовж саркомнив (частинки, з яких складається волокно й залежить його довжина). Саркоплазматичному ретикулу- му притаманна специфічна функція нагромадження іонів кальцію, необхідних при скороченні і розслабленні м'язового волокна. Інші органели (гранулярна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі) розвинені менше і локалізуються біля ядер, розміщених на периферії під сарколемою.

Ядра можуть розміщуватися у вигляді ланцюжка один за одним, що є в результаті амітотичного поділу — показник реактивного стану м'язового волокна. Кількість ядер коливається від десятка до декількох сотень, вони мають овальну форму. Гетерохроматин у вигляді великих гранул знаходиться у порівняно світлій нуклеоплазмі.

Поміж міофібрил локалізується значна кількість гранул глікогену (трофічного) включення — матеріалу для синтезу АТФ. У цитоплазмі м'язового волокна містяться дихальні ферменти, білок, міоглобін аналог гемоглобіну еритроцитів, який також здатний зв'язувати та віддавати кисень. Міоглобін забарвлює м'язові волокна у червоний колір.

В залежності від вмісту саркоплазми (а, отже, і міоглобіну), товщини і ферментного складу м'язові волокна поділяють на червоні та білі. Червові волокна у саркоплазмі містять велику кількість міоглобіну, численні мітохондрії, багаті на цитохроми, міофібрили у них мають незначну товщину. М'язи, у яких переважають червоні волокна, здатні до тривалішої безперервної активності, оскільки їх саркоплазма добре забезпечує енергетичні потреби.

Білі волокна містять у саркоплазмі менше міоглобіну та мітохондрій, у них більша товщина міофібрил. Білі м'язові волокна здатні скорочуватися швидше, ніж червоні, але вони порівняно швидко втомлюються, тому що не забезпечують структури саркоплазми достатньою кількістю енергії.

Виходячи з цього, можна порівняти робочу силу і втомлюваність грудних м’язів птахів, що літають і тих, що не здатні до польоту; м'язи треновані і нетреновані у молодої та старої особини.

Найбільшу питому вагу у саркоплазмі становлять міофібрили. Вони розміщуються вздовж м'язового волокна і їх довжина збігається з довжиною волокна, діаметр міофібрил — 1-2 мкм. Вони мають характерну поперечну посмугованість (чергування світлих і темних смуг, дисків), що зумовлено особливістю їхньої структури і, в зв'язку з цим, різними оптичними властивостями. Усі темні й всі світлі диски міофібрил в одному волокні містяться на одному рівні, через що волокно має поперечну посмугованість. Повздовжня орієнтація міофібрил надає м'язовому волокну поздовжню смугастість.

У поляризованому світлі темні смуги (диски) мають подвійне променезаломлення — анізотропію, через що їх називають анізотропними (дисками) А. Світлі смуги (диски) є однопроменезаломлюючими, через що їх називають ізотропними — І. Всередині кожного І-диска проходить темна зона — лінія Z (телофрагма). У центрі A-диска спостерігається світліша зона-лінія Н, або смужка Гензена, посередині якої розміщується тонка, темна лінія М (мезофрагма). Міофібрили можна одержати, розщепивши м'язове волокно.

Структурною одиницею міофібрил є саркомер. Це ділянка міофібрили між двома телофрагмами. В міофібрилі саркомери розміщуються один за одним і в зоні Т-телофрагми, багатої на глікозаміноглікани, міофібрили можуть при мацерації розпадатися на окремі саркомери.

Саркомер — це частина міофібрили, що складається із Т-телофрагми — лінії Z (для двох сусідніх саркомерів), половин І-диска та A-диска половини зони Н, мезофрагми-М, половини зони Н, половин А- і І-дисків, лінії Z-телофрагми.

Структурну формулу саркомера можна записати так:

Саркомери — це елементарні скоротливі одиниці поперечно-смугастих м'язів, які скорочуються завдяки здатності зменшувати свою довжину в два рази. Електронномікроскопічними, гістохімічними, біохімічними дослідженнями вдалося встановити функціональну морфологію саркомера. Були ідентифіковані поздовжні нитки саркомера-міофіламенти або мікрофіламенти двох типів. A-диск складається із товстих міофіламентів (діаметр — 10-12 нм, довжина — 1,5-2 мкм), І-диск — із тонких (діаметр — 5-7 нм, довжина — 1-1,3 мкм) міофіламентів. Матеріалом, з якого складаються товсті міофіламенти, є білок міозін, а тонкі — актин, тропоміозин-В і тропін. Кількісне відношення міозинових і актинових міофіламентів в одній міофібрилі 1:2, тобто на один міозиновий міофіламент припадає два актинових. Актинові й міозинові міофіламенти контактують один з одним не кінець в кінець, а переміщуються (ковзають) по відношенню один до одного і в A-диску утворюють зону перекриття. Частину А-диска, яка складається лише з міозинових міофіламентів, називають Н-лінією і, порівняно із зоною перекриття, вони світліші. При скороченні саркомера актинові міофіламенти ще далі проникають у проміжки між міозиновими, а при повному скороченні їхні вільні кінці майже збігаються у середині саркомера (рис. 63).

Оскільки довжина таких філаментів залишається незмінною, вони, просочуючись між товстими філаментами, тягнуть за собою телофрагми (Z-пластини), до яких прикріплені, тим самим зближуючи кінці усіх саркомерів. У повністю скороченому саркомері Н-зона, а також І-диски майже зникають і весь саркомер перетворюється на зону перекриття. М-лінія (мезофрагма) — це місце з’єднання товстих міозинових міофіламентів в анізотропному А-диску, Z-лінія (телофрагма) проходить через усю товщину саркомера, а зона прикріплення тонких актинових міофіламентів має зигзагоподібний контур. Z-лінія складається із Z-філаментів, до складу яких входять білки — тропоміозин-В та L-актин, Z-філаменти формують решітку, до якої з обох боків прикріплюються тонкі актинові міофіламенти І-дисків двох сусідніх саркомерів. Таким чином, телофрагми (Z-лінії) та мезофрагми (М-лінії) є опорним апаратом саркомерів. Отже, під час скорочення м’язового

волокна його скоротливий апарат зазнає таких змін. Зменшується довжина саркомера, оскільки актинові міофіламенти І-диску просуваються (ковзають) між міозиновими A-диску, зсуваючись до Н-лінії (мезофрагми) A-диску. Збільшуються зони перекриття, формуючи бокові з'єднання (місточки) між актиновими та міозиновими міофіламентами; скорочується Н-лінія (мезофрагма); зближуються Z-лінії (телофрагми). Чим сильніше скорочується міофібрила, тим глибше актинові міофіламенти заходять у проміжки між міозиновими, зони перекриття розширяються за рахунок звуження Н-ліній.

Рис. 63. Саркомер поперечнопосмугованого м'язового волокна в розслабленому (І) та скороченому (II) станах:

1-тонкі міофіламенти; 2-товсті міофламенти; 3-зони перекриття.

Для розуміння механізму скорочення міофібрили необхідно згадати про наявність спеціалізованого саркоплазматичного ретикулуму саркоплазми волокна та утворення плазмолемою системи поперечних канальців Т-трубочок. Зони контакту системи Т-трубочок і термінальних цистерн саркоплазматичного ретикулуму називають тріадами. Т-трубки проходять на рівні Z-ліній (телофрагми) через все волокно і контактують з цистернами саркоплазматичної сітки з протилежного боку. Таким чином, Т-трубочки локалізуються на межі двох саркомерів і контактують з терміналями саркоплазматичної сітки обох саркомерів, утворюючи тріади. Ці структури відіграють основну роль в деполяризації (поширенні імпульсу) та акумуляції іонів кальцію.

Плазмолема м'язового волокна, так як і неврилема нервових волокон, електрично поляризована. Внутрішня поверхня плазмолеми, розслабленого м'язового волокна, має негатйвний потенціал, а зовнішня - позитивний. При скороченні м'язових волокон хвиля деполяризації по нервовому волокну через нервове закінчення досягає плазмолеми м'язового волокна і викликає її місцеву деполяризацію. Через систему Т-трубочок, яка зв'язана з плазмолемою та тріадою, хвиля деполяризації впливає на проникність мембран саркоплазматичного ретикулуму, що призводить до звільнення акумульованих іонів кальцію з її поверхні у саркоплазму. В присутності іонів кальцію активізується розщеплення АТФ, що необхідно для утворення актоміозинового комплексу та ковзання актинових міофіламентів по відношенню до міозинових. Це викликає скорочення кожного саркомера, а звідси міофібрил та м'язових волокон у цілому (рис. 64).

Рис. 64. Схема будови ділянки м'язового волокна:

1-саркоплазматичний ретикулум; 2-термінальні цистерни саркоплазматичного ретикулуму; 3-Т-трубки;

4-тріади; 5-сарколема; 6-міофібрили; 7-А-диск; 8-І-диск; 9-7-лінія; 10-мітохондрії.

Важливе місце у цьому процесі належить молекулам міофіламентів-міозину. Вони складаються із головки та довгого хвостика. При гідролізі АТФ, чому сприяє АТФ-на активність голівок молекул міозину, вони утворюють зв’язки (містки) з певними частинами молекул міофіламентів-актину. Актинові міофіламенти зближаються до центру саркомеру, Z-лінії (телофрагми) зближуються, збільшуються зони перекриття, зменшуються Н-зони (мезофрагма) анізотропних дисків міофібрил. Потім з участю АТФ актоміозинові зв'язки руйнуються, а міозинові головки приєднуються до сусідніх ділянок актинових міофіламентів, що сприяє дальшому просуванню міофіламентів один до одного. При зменшенні концентрації іонів кальцію (вони трансформуються на мембрани саркоплазматичного ретикулуму) скорочення м’язового волокна припиняється. Для цього також необхідна енергія АТФ. Отже, при розслабленні так, як і при скороченні м'язового волокна витрачається АТФ, джерелом якої в саркоплазмі є глікоген, глюкоза та жирні кислоти.

Кінці м’язових волокон міцно фіксуються до сухожилків або сухожильних прошарків, що розміщуються між ними. Сарколема утворює пальцеподібні вирости, між якими знаходяться колагенові волокна сполучної тканини, які кріплять м'язові волокна до кісток. Цей зв'язок настільки міцний, що при навантаженні, яке здатне розірвати м'язи або сухожилки, структура залишається цілою. Тонкі прошарки рихлої сполучної тканини між м'язовими волокнами називаються ендомізієм, ретикулярні і колагенові волокна його переплітаються з волокнами

локна витрачається АТФ, джерелом якої в саркоплазмі є глікоген глюкоза та жирні кислоти.

Протягом усього життя тварини. їй властивий відомий автоматизм скорочення, незалежно від волі біологічного об'єкта. У зародка 1,5 мм завдовжки на третьому тижні розвитку, ще до вростання нервових елементів, серцева м'язова тканина починає скорочуватися. Гістогенез її відбувається із матеріалу вісцеральної мезодерми-міоепікардіальної пластинки (рис. 65).