ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 3. ЗАГАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

3.5 Нервова тканина

3.5.1 Нервові клітини

Нервові клітини (нейроцити, нейрони) є морфологічними та функціональними одиницями нервової тканини (рис. 70). Нейроцити різних відділів нервової системи є специфічними за розмірами і формою. Складаються нейрони із тіла (перикаріону) і відростків. Наявність останніх-найхарактерніша ознака нервових клітин. Саме відростки забезпечують проведення нервового імпульсу на різну відстань від мікрометрів до метра і більше, а також забезпечують зв'язок нейронів у складі рефлекторних дуг. Нейрони, не здатні до мітотичного поділу, мають тривалий життєвий цикл, термін їх існування збігається із терміном життя індивідума. Розміри перикаріону нейронів дуже різноманітні — від 4-6 мкм (клітини — зерна мозочка) до 120-130 мкм (гігантські пірамідні клітини півкуль головного мозку). Відростки нейроцитів за функціональним значенням поділяють на аксони і дендрити.

Рис 70. Нервові клітини:

А — уніполярний нейрон: Б — біполярний нейрон; В — мультиполярний нейрон: 1-нейрити: 2-дендрити.

Аксон — (від лат. axon - вісь, нейрит або осьовий циліндр) це довгий відросток, який завжди в клітині один. Діаметр по всій довжині незмінний, він не розгалужується, але може давати колатералі, що мають інший напрямок. Закінчується аксон термінальним розгалуженням, по ньому проходить нервовий імпульс у напрямку від перикаріону нейрона.

Дендрити (від гр. dendron -дерево) — це, здебільш, короткі відростки, які розгалужуються деревоподібно; основи дендритів мають конічне розширення. Нервовий імпульс ці відростки передають у напрямку нейрона. Нейроцити мають у центрі перікаріону кругле або овальне ядро з незначною кількістю гетерохроматину і значним вмістом еухроматину, що характеризує різний рівень синтетичних процесів, а звідси і функціональний стан клітини. Цитоплазма (нейроплазма) нервових клітин характеризується наявністю дуже розвинених органел, що відповідає їх високій функціональній активності. Розрізняють три типи організованих структур нейроплазми: загальні органели, включення та спеціальні органели.

Спеціальними органелами нейронів є хроматофільна субстанція (субстанція після, тигроїд) та нейрофібрили. При світлооптичному аналізі хроматофільна субстанція має вигляд зерен різної величини, що забарвлюються базофільно (базофільна речовина) і локалізуються у перикарірні та дендритах. В аксонах та їх початкових сегментах хроматофільну субстанцію ніколи не виявляють. Під електронним мікроскопом цю структуру виявляють гранулярною ендоплазматичною сіткою з паралельним розміщенням сплющених цистерн, де інтенсивно синтезується білок. Хроматофільна субстанція є показником функціонального стану нейрона.

В аксонах, що не містять органел білкового синтезу, цитоплазма постійно переміщується від перікаріона до терміналів. Розрізняють повільне та швидке аксонні транспортування білків і ферментів для синтезу медіаторів у синапсах та речовин для синаптичної функції. Ретроградний потік цитоплазми забезпечує повернення ряду компонентів із закінчень у тіло нейрона.

Нейрофібрили можна виявити в нейроплазмі при імпрегнації азотнокислим сріблом. Вони мають вигляд тонких ниток діаметром від 0,4 до 0,6 мкм, які утворюють густу сітку в перикаріоні і мають паралельну орієнтацію у складі дендритів і аксонів, включаючи їх найтонші кінцеві розгалуження. Ультраструктурний аналіз дає змогу віднести нейрофібрили до пучків нейрофіламентів (мікрофіламентів) діаметром від 6 до 10 нм і нейротубул (мікротрубочок діаметром 20-30 нм). Мікрофіламентті і мікротрубочки належать до системи цитоскелету нейронів. Структури цитоскелету складаються з білка спетрину, що є аналогом спектрину еритроцитів та тканини головного мозку.

Морфологічна класифікація нейронів грунтується залежно від кількості наявних відростків. За цією ознакою нейрони поділяють на такі різновиди (рис. 71): уніполярні нейробласти мають єдиний відросток, який є аксоном, що передає нервовий імпульс на другий нейрон); біполярні (мають два відростки — аксон та дендрит), характерні для органів чуття; псевдоуніполярні (мають один відросток, який на певній відстані від перикаріону нейрона поділяється на аксон і дендрит), характерні для спинальних гангліїв; мультиполярні (мають багато відростків, один з яких є аксоном, а всі інші дендритами). В організмі ссавців переважна більшість нейронів мультиполярні.

Рис. 71. Нейрофібрилярний апарат нервової клітини (за Івановим)

Функціональна класифікація нейронів грунтується на положенні нейроцита у складі рефлекторної дуги. Аферентні нейрони (рецепторні, чутливі) сприймають подразнення і трансформують його у нервовий імпульс. Еферентні (моторні, рухові) забезпечують передачу нервового імпульсу на робочу структуру органа. Асоціативні (вставні) нейрони — передають нервовий імпульс між нейронами.

Рис. 72. Проста рефлекторна дуга:

1-чутлива нервова клітина; 2-рецептор у шкірі; 3-дендрит чутливої клітини; 4- мієлінова оболонка; 5-ядро лемоцита; 6- мієліновий шар; 7-вузлова перетяжка волокна (перехват Ранв'є); 8-осьовий циліндр; 9-насічки на нервовому волокні (Шмідта-Лантермана);

10-нейрит чутливої клітини; 11-руховий нейрон; 12- дендрити рухового нейрону; 13-нейрит рухового нейрону; 14- мієлінові волокна; 15-ефектор (моторна бляшка); 16-спинномозковий ганглій; 17-дорсальна гілка спинномозкового нерва; 18-дорсальний корінець;

19- дорсальний ріг; 20-вентральний ріг; 21-вентральний корінець; 22-вентральна гілка спинномозкового нерва.

Рефлекторна дуга - це ланцюжок нейронів, який передає нервовий імпульс від чутливого закінчення (рецептора) до рухового (ефектора), розміщеного у робочому органі. Найпростіша рефлекторна дуга складається з двох нейронів: аферентного, дендрит якого закінчується рецептором, а аксон передає імпульс на дендрит еферентного нейрона; еферентного, який своїм аксоном передає імпульс до ефектора у робочі структури органу (рис. 72). Складні рефлекторні дуги містять між аферентними і еферентними нейронами кілька асоціативних нейронів. Нервове збудження по рефлекторній дузі передається лише в одному напрямку, названому фізіологічною (або динамічною) поляризацією нейронів. Ізольований нейрон здатний проводити нервовий імпульс в будь-якому напрямку. Односпрямованість передачі імпульсу в межах рефлекторної дуги зумовлена структурною організацією міжнейронного контакту, що названий синапсом.