ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 3. ЗАГАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

3.5 Нервова тканина

3.5.2 Нейроглія

Нейрони знаходяться у тісному генетичному структурному та функціональному зв'язку з нейроглією. Цей термін був запропонований Р. Вірховим і в буквальному перекладі означає «нервовий клей«, а в дійсності це середовище, що оточує нейрони.

Складається нейроглія з клітин і виконує опорну, розмежувальну, трофічну, секреторну та захисну функції.

Всі клітини нейроглії поділяють на два генетичних види: гліоцити (макроглія) і гліальні макрофаги (мікроглія). У свою чергу серед гліоцитів розрізняють епендимоцити, астроцити і олігодендроцити. Макроглія походить, як і нейрони, із матеріалу нервової трубки, а мікроглія — з моноцитів і належить до макрофагічної системи (рис. 73) (однак є дані, що мікроглія не має моноцитарного генезу).

Рис. 73. Різновиди нейроглії:

а-протоилазматичні астроцити; б-волокнисті астроцити.

Епендимоцити утворюють щільний, епітеліоподібний пласт клітин, які вистеляють спинномозковий канал і всі шлуночки мозку. Вони виникаютьхпешиилрпу процесі гістогенезу нервової тканини з гліобластів нервової трибки. На цій стадії розвитку епендимоцити виконують розмежувальну й опорну функції. На апікальній поверхні клітини, зверненої у порожнину каналу нервової трубки, утворюється до 40 війок на одну клітину. Після народження війки епендимоцитів поступово зникають і зберігаються лише в деяких ділянках (у водопроводі середнього мозку). Від базального полюсу епендимоцитів відходять довгі відростки, які, розгалужуючись, перетинають усю нервову трубку, утворюючи її опорний апарат. По зовнішній поверхні нервової трубки відростки епендимоцитів утворюють поверхневу гліальну пограничну мембрану, яка відмежовує нервову трубку від інших тканин.

Деякі епендимоцити виконують секреторну функцію — продукують секрет, який бере участь у регуляції водного обміну. Особливості у будові мають епендимоцити, що вкривають судинні сплетення шлуночків мозку та спинномозковий канал. Цитоплазма цих клітин на базальному полюсі має численні глибокі складки, значну кількість мітохондрій та включень. Ці епендимоцити беруть активну участь у синтезі цереброспінальної рідини та регулюють її склад.

Астроцити утворюють опорний апарат центральної нервової системи. Це невеликі клітини зірчастої форми з численними відростками, які розходяться у різні боки. Розрізняють протоплазматичні та волокнисті (фібрилярні) астроцити, а також перехідні форми (волокнисто-протоплазматичні). Протоплазматичні астроцити локалізуються, переважно, у сірій речовині мозку, відростки їх короткі, товсті і дуже розгалужені. Волокнисті астроцити, переважно, розміщуються у білій речовині мозку, відростки їх довгі, прямі, слабо розгалужені.

Відростки астроцитів закінчуються на судинах, нейронах, базальній мембрані, яка відокремлює мозкову тканину від м'язової оболонки. В усіх випадках відростки розширюються на кінці і розплющуються на поверхні капіляра або нейрона, вкриваючи значну їх частину і утворюючи так звану астроцитарну ніжку. Ніжки астроцитів контактують між собою і формують майже повну обгортку навколо капіляра або нейрона.

У цитоплазмі астроцитів містяться фібрили, що складаються із філаментів. Кожний пучок зв'язує перинуклеарний простір з усіма відростками. Таким чином, цитоплазма астроцитів заповнена звивистими філаментами, які забезпечують міцність відростків, у ній мало елементів ендоплазматичного ретикулуму та рибосом. Популяція астроцитів може повільно відновлюватися.

Олігогендроцити - це найчисленніша група гліоцитів. Олігодендроцити оточують тіла нейронів та їхні відростки по всій довжині, локалізуються як у центральній, так і в периферійній нервовій системі. Вони характеризуються невеликими розмірами та дуже тонкими відростками. Перикаріони їх мають багатокутну або овальну форму. Цитоплазма олігодендроцитів не містить нейрофіламентів, судячи по швидкості асиміляції мічених атомів, у цих клітинах відбувається активний синтез білків і ліпідів. Олігодендроцити мають тісний контакт із структурами гемомікроциркулярного русла і зв'язані із водним обміном мозку. При набряку мозку у їх відростках нагромаджується рідина. Функція олігодендроцитів дуже різноманітна: трофічна, ізолююча, участь у водно-сольовому обміні, процесах дегенерації та регенерації нервових волокон. Олігодендроцити, які утворюють оболонки навколо відростків нервових волокон, називають або нейролемоцитами або швановськими клітинами.

Мікроглія — (гліальні макрофаги) — це спеціалізована система макрофагів, тканин внутрішнього середовища, які виконують захисну Функцію. Це клітини з двома, трьома відростками, які мають вторинні розгалуження, ядра їх багаті на гетерохроматин. При подразненні нервової тканини (запалення, рана) клітини мікроглії збільшуються в об’ємі, стають рухомими (амебоїдне переміщення), наповнюються фагоцитованим матеріалом. Мікрогліоцити здатні до синтезу білків-імуноглобулінів, вони характерні для білої і сірої речовини центральної нервової системи.

Таким чином, нервова тканина — складна система, яка складається з різноманітних нейронів та нейрогліальних елементів. Якщо не можна уявити собі нейрон поза рефлекторною дугою, ізольований від інших нейронів, оскільки ні рецепторний, ні асоціативний, ні еферентний нейрони самі по собі не можуть виконати ніякої функції проведення нервового імпульсу, так і неможливо розглядати нервові клітини у відокремленні їх від нейроглії. Найбільш чітко проявляється взаємозв'язок нейронів і нейроглії при вивченні будови нервових волокон.