ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 3. ЗАГАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

3.5 Нервова тканина

3.5.3 Нервові волокна

Нервові волокна — це провідники нервових імпульсів. Складаються вони із відростка нейрону — осьового циліндра і оболонки, що його вкриває (нейролемоцит, швановська клітина) — структура олігодендроглії. Залежно від будови оболонки їх поділяють на дві основні гру-

— мієлінові та безмієлінові.

Безмієлінові нервові волокна (рис. 74) є типовими для вегетативного відділу нервової системи, порівняно просто побудовані і спрямовуються, переважно, до внутрішніх органів. Нейролемоцити щільно прилягають один до одного, утворюючи безперервний тяж на поверхні нервового волокна. Складаються безмієлінові волокна з осьового циліндра, нейролеми і базальної мембрани. Прогинаючи оболонку нейролемоцитів, осьовий циліндр глибоко занурюється у цей тяж клітин, які, ніби муфта, огортають нервовий відросток. Входячи до лемоцита, осьові циліндри втягують за собою мембрану нейролемоцита і стають немов підвішеними на подвійній складці мембрани, яку називають мезаксоном. В безмієліновому нервовому волокні міститься від 7 до 10 осьових циліндрів, які можуть переходити із одного безмієлінового волокна у сусіднє. У світловому мікроскопі ні мезаксона, ні межі між нейролемоцитами не видно, безмієлінове волокно здається суцільним пучком осьових циліндрів, обгороджених масою цитоплазми, яка містить ядра. Швидкість передачі нервового імпульсу у безмієлінових волокнах менша, ніж у мієлінових. Це пояснюється тим, що у безмієлінових волокнах хвиля деполяризації рухається по всій плазмолемі, не перериваючись свідомо, що у внутрішніх органах рух, секреція та інші функції здійснюються повільніше, а тому осьові циліндри безмієлінових волокон не ізольовані так чітко один від одного, як це має місце у мієлінових.

Рис. 74. Схема ультраструктури безмієлінового нервового волокна:

1- ядро; 2-цитоплазма нейролемоцита; 3-4 — аксони нейронів, занурених у цитоплазму нейролемоцита

2- (3-повністю, 4 — частково); 5-мітохондрії; 6-гранулярна ендоплазматична сітка; 7-мікротрубочки;

8-колагенові волокна ендоневрію; 9-базальна мембрана; 10-мезаксон.

Мієлінові ( від лат. myelinum — мозок) нервові волокна локалізуються як у центральній, так і у периферійній нервовій системі, тобто у складі головного та спинного мозку, а також периферійних нервах. Це товсті волокна діаметром від 3 до 25 мкм, що складаються із осьового циліндра, мієлінової оболонки, нейролеми та базальної мембрани (рис. 75). Осьовий циліндр — це відросток нейрона, яким частіше буває аксон, але може бути і дендрит. Він складається з нейроплазми, яка містить поздовжньо орієнтовані нейрофіламенти і нейротрубки, а також мітохондрії. Осьовий циліндр вкритий аксолемою (продовження плазмолеми нейрона), яка забезпечує проведення нервового імпульсу. В кожному мієліновому волокні лише (бдинх) сьовий циліндр, навколо якого почергово ланцюжком розміщуються нейролемоцити.

Рис. 75. Гістоструктура мієлінового нервового волокна:

1-осьовий циліндр-аксон; 2-нейролемоцит; 3-мієлінова оболонка; 4-сполучна тканина; 5-насічки; 6- вузол (перехват Ранв'є).

У процесі розвитку мієлінового волокна осьовий циліндр занурюється в нейролемоцит, втягуючи його плазмолему і утворюючи глибоку складку (рис. 76). Цю подвійну складку (дуплікатуру) нейролемоцита називають мезажоном. У процесі подальшого генезу волокна, нейролемоцит (швановсьїса клітина) повільно обертається навколо осьового циліндра, в результаті чого мезаксон багато разів огортає його.

Рис. 76. Схема гістогенезу мієлінового волокна:

1-контакт аксолеми та плазмолеми нейролемоцита; 2-порожнина мезаксона; 3-аксолема та плазмолема нейролемоцита;

4-цитоплазма нейролемоцита; 5- мезаксон.

Цитоплазма нейролемоцита і його ядра залишаються на периферії, утворюючи нейролему волокна. Таким чином, мієлінова оболонка утворюється із щільно й концентрично нашарованих навколо осьового циліндра завитків мезаксона, які є пластинками мієлінового шару (рис. 77).

Рис. 77. Схема будови мієлінового волокна:

1-аксон; 2-мезаксон; 3-насічки; 4-вузол (перетяжка Ранв’є); 5-цитоплазма нейролемоцита; 6-ядро нейролемоцита;

7-невролема; 8-ендоневрій.

Кожний завиток мезаксона відповідає ліпідним шарам двох листків плазмолеми нейролемоцита. На його середині та поверхні на ультраструктурному рівні можна виявити темні лінії, утворені білковими молекулами. Насічки мієліну (Шмідта-Лантермана) відповідають тим місцям, де завитки мезаксону розсунуті цитоплазмою нейролемоцита. Насічки можуть мати напрямок як до центру, так і на периферію, у місцях насічок мієлін не переривається. Мієлінова оболонка волокна складається з багатьох нейролемоцитів, які, в місцях контакту між собою утворюють вузли (перетяжки Ранв'є). Переривність мієлінової оболонки має велике значення для транспортування до осьового циліндра необхідних речовин, сприяє обміну іонами та впливає на швидкість проведення нервового імпульсу.

^.Ділянка нервового волокна між двома вузлами називається міжвузловим сегментомякий відповідає одній гліальній клітині. На повздовжньому розрізі мієлінового волокна поблизу вузла є ділянка, у якій завитки мезаксона послідовне контактують з осьовим циліндром. Місця прикріплення найглибших завитків найбільш віддалені від вузлів, а всі наступні — поступово наближаються до них. Це пояснюється тим, що мезаксон нашаровується у процесі росту і осьового циліндра і нейролемоцитів. Таким чином, перші шари мезаксона коротші за останні. Краї двох сусідних лемоцитів, що контактують у ділянці вузла, утворюють інтердигітаїдї, які перекривають ділянку перемички і називаються «вузловою перетяжкою».

Мієлінові волокна центральної нервової системи у своїй будові мають ряд особливостей. їх оболонку утворюють типові олігодендроцити, у них відсутні інтердигітації, насічки Шмідта-Лантермана, відсутня сполучнотканинна базальна мембрана, роль якої виконує нейроглія.

Таким чином, у мієліновому волокні лише один осьовий циліндр, мезаксон, закручений щільними шарами, і утворює товстий шар мієліну. Порівняно великий діаметр осьового циліндра, наявність перехватів та добре розвинений мієліновий шар забезпечують швидке та точне проведення нервового імпульсу).