ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 3. ЗАГАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

3.5 Нервова тканина

3.5.4 Синапси

Однобічна передача нервового імпульсу в межах рефлекторної дуги зумовлена спеціалізованим контактом двох нейронів, що називають міжнейронним синапсом (від лат synapsis - з’єднання). Морфологічно у складі синапсу розрізняють пресинаптичний і постсинаптичний полюси, між якими є синоптична щічина. Зустрічаються синапси із хімічною та електричною передачами. Функціонально розрізняють два види синапсів — збудливі та гальмівні.

Морфологічна класифікація їх залежить від того, які частини нейронів контактують між собою (рис. 78). Аксодендричні — аксон першого нейрона передає нервовий імпульс на дендрит другого. Аксосоматич- ні — аксон першого нейрона передає імпульс на перикаріон другого. Аксоаксонні — терміналі аксона першого нейрона закінчуються на аксоні другого. Очевидно, аксоаксонні синапси виконують гальмівну функцію. Крім останніх, найбільш поширених міжнейронних контактів, між деякими нейронами зустрічаються дендросоматичні та дендродендричні синапси. Таким чином, будь яка частина нейрона може утворювати між- нейронний синапс з будь-якою частиною іншого нейрона.

Рис. 78. Схема ультрамікроскопічної будови різних типів синапсів:

А — цитотопографія синапсів;Б —синапс гальмівного типу;В —синапс збудливого типу; Г — електротонічний синапс;

1-аксосоматичний синапс; 2-аксодендричний синапс; 3-аксоаксонний синапс; 4-дендрити; 5-дендритний шипик; 6-аксон; 7-синаптичні пухирці; 8-пресинаптична мембрана; 9-постсинаптична мембрана; 10-синаптична щілина; 11-постсинаптичні структури.

Пресинаптичний полюс синапса утворений термінальною гілочкою аксона тієї нервової клітини, яка передає імпульс. Цей полюс, здебільшого, розширений у вигляді гудзика, вкритий пресинаптичною мембраною. У ньому містяться мітохондрії та синаптичні пухирці, вкриті мембраною і з вмістом певних хімічних речовин, так звані медіатори. Останні сприяють передачі нервового імпульсу на постсинаптичну частину міжнейронного контакту. Синаптичні пухирці бувають різних розмірів від 30 до 150 нм. Це маленькі прозорі та великі електронно-щільні, прозорі, що містять щільну гранулу, а також хімічні речовини, які називаються медіаторами. Участь в передачі нервового імпульсу іншому нейрону відбувається за рахунок транспортування шляхом екзоцитозу в синаптичну щілину медіатора. Медіаторами можуть бути ацетілхолін (холінергічні синапси), норадреналіи та адреналін (адренергічні синапси), а також інші речовини — серотонін, глутамінова кислота, нейротензин, ангіотензин, речовина ренкефалін (у будові синапсів) дофамін, гліцин, гамма-аміномасляна кислота (є медіаторами гфльмівних) синапсів).

Пресинаптична мембрана містить електронно-щільні частинки, які разом із нейрофіламентами утворюють пресинаптичну решітку для пухирців. У холінергічних синапсах ці пухирці дрібні і прозорі, а також зустрічаються великі та електронно-щільні, синаптичні пухирці адренергічних синапсів великі, прозорі і морфологічно характеризуються наявністю електронно-щільної гранули.

Постсинаптична мембрана холінергічних синапсів містить «холін- рецепторний» білок — рецептор медіатора, чим зумовлена дія останнього на постсинаптичну мембрану. При взаємодії рецептора медіатора з ацетилхоліном утворюються конформаційні зміни його молекул, які призводять до зміни проникності мембрани та генерації нервового імпульсу в нейроні. Медіатори гальмівних синапсів (дофамін, гліцин) не збільшують проникність мембрани для іонів, а зменшують її, стабілізуючи мембранний потенціал, а, отже, гальмують генерацію нервового імпульсу.

Синаптична щілина заповнена тканинною рідиною, в якій містяться електронно-щільні частинки та ниткоподібні структури, що розміщуються на поверхнях обох синаптичних мембран. Очевидно, ці структури містять одночасно пре- і постсинаптичні мембрани. При проходженні нервового імпульсу до закінчення пресинаптичного нейрона синаптичні пухирці зливаються із пресинаптичною мембраною, їхній вміст виливається в щілину, і медіатор діє на постсинаптичний нейрон. Мембрана пухирців використовується повторно.

Електротонічні синапси утворюються при щільному приляганні нейролем двох нейронів, переважно, їх дендритів і перикаріона. Це, так звані, закриті, електричні синапси (безпухирцеві). Останні не мають синаптичної щілини. У вищих тварин такі синапси зустрічаються рідко.