ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 4. СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

4.1 Органи нервової системи

4.1.2 Головний мозок

Головний мозок складається із сірої та білої речовини. Сіра речовина розміщується на поверхні великих півкуль і утворює кору великого мозку та кору мозочка. Крім того, вона входить до складу численних ядер стовбурової частини мозку. У головному мозку зосереджуються центри вищої нервової діяльності, а також інших основних життєвих функцій організму. Стовбурову частину мозку становлять довгастий мозок, Вароліїв міст, середній, проміжний мозок та базальна частина кінцевого мозку. Стовбур має внутрішній апарат, який забезпечує зв'язок між його основними частинами. До його складу входять ядра, які перемикають нервові імпульси, висхідні до кори півкуль і мозочка, а також низхідні від кори на стовбур і далі в певні сегменти спинного мозку. Мультиполярні нейрони ядер сірої речовини стовбура мозку за функціональною характеристикою представлені трьома групами: моторними, чутливими та асоціативними. Моторні нейрони аналогічні клітинам вентральних рогів спинного мозку, вони формують рухливі і змішані ядра черепномозкових нервів. Чутливі ядра стовбура аналогічні нейронам дорсальних рогів спинного мозку, на них закінчуються аксони клітин спинальних гангліїв, які проходять в складі дорсального канатика спинного мозку, або чутливих вузлів голови (півмісяцевого, колінчастого, каменистого, яремного й верхнього пучкового). Велика кількість ядер забезпечує перемикання нервових імпульсів від спинного мозку та стовбура на кору і від кори на апарат стовбура й спинного мозку (зорові горби, зубчасте ядро, оливи та ін.).

Довгастий мозок містить аферентні та еферентні ядра власного апарата черепномозкових нервів, розміщених, переважно, в ділянці дна четвертого мозкового шлуночка; рухові (еферентні) ядра-медіальніше, а чутливі (аферентні) — займають периферійну частину дна шлуночка (ядра тонкого та клиноподібного пучків, (Голля і Бурдаха) та ін.). У довгастому мозку локалізуються ядра, що перемикають нервові імпульси на інші відділи головного мозку, до них відносять нижні оливи. Вони містять великі мультиполярні нейрони, а їх нейрити утворюють синапси на клітинах мозочка та зорового горба. В нижні оливи вступають нервові волокна від мозочка, червоного ядра, ретикулярної формації та спинного мозку.

Важливим координуючим апаратом головного мозку є ретикулярна формація, яка розміщується в центрі довгастого мозку, а в сплетеннях нервових волокон містяться невеликі групи мультиполярних нейроцитів. Ретикулярна формація поширюється по центральній частині стовбура до довгастого мозку і є складним рефлекторним центром. Нейрони ретикулярної формації вмикаються у рефлекторні дуги як асоціативні ланцюги, які впливають на центри великих півкуль і мозочка, гальмуючи, а також на зворотному шляху одержують вплив від цих органів. Одним із прикладів механізму такого впливу є участь ретикулярної формації у сновидіннях.

Біла речовина довгастого мозку розміщується, переважно, вентрально. Основними пучками нервових волокон є кортикоспинальні піраміди довгастого мозку, що лежать у його вентральній частині. Спинномозочкові шляхи утворюють вірьовчасті тіла, а відростки нейронів ядер клиноподібного та тонкого пучків, які спрямовуються у мозочок, перехрещуються по середній лінії, утворюючи шов, а звідти направляються до зорового горба.

Вароліїв міст складається з великої кількості поперечно-розміщених нервових волокон, між якими є нейроцити різних розмірів.

Середній мозок складається із сірої речовини чотиригорбикового тіла, покришки та ніжок великого мозку - великої кількості мієлінових нервових волокон, що йдуть від кори великих півкуль. У центральній частині покришки, її сірої речовини, розміщуються великі мультипопярні тя дрібні веретеноподібні нейрони, а також нервові волокна.

Проміжний мозок. Основну його масу становить зоровий горб. Вентрально від нього розміщується гіпоталамічна (підгорбикова) ділянка. Зоровий горб містить ядра, розмежовані одне від одного білою речовиною. У вентральних ядрах таламічної ділянки закінчуються висхідні аферентні шляхи, від яких нервові імпульси передаються до кори великих півкуль. Гіпоталамічна ділянка — це основний вегетативний центр головного мозку, який регулює температуру тіла, кров'яний тиск, водний і жировий обмін.

Мозочок - це частина головного мозку, яка рефлекторно регулює координацію руху та рівновагу тіла, а також стан м'язового тонусу. Його аферентні та еферентні (або ефекторні) провідні шляхи з’єднують півкулі мозочка з варолієвим мостом, довгастим мозком та чотиригорбиковим тілом.

Сіра речовина утворює кору мозочка і ядра, що локалізуються у білій речовині органу. Нейрони мозочка розміщуються шарами: зовнішній — молекулярний; середній — гангліозний і внутрішній — зернистий (рис. 85, 86).

Рис. 85. Схема будови мозочка:

1-грушоподібні клітини; 2-зірчасті клітини; 3-кошикові клітини; 4-клітини- зерна; 5-великі клітини-зерна (клітини Гольджі);

6-дендрити грушоподібних клітин; 7-повзучі волокна; 8-мохоподібні волокна; 9-кошик волокон; 10-клубочки мозочка;

11-біла речовина мозочка; 12-горизонтальні клітини (за Кларом).

Молекулярний шар кори мозочка містить дрібні нейрони (корзин- часті та зірчасті), які передають гальмівні імпульси на клітини гангліозного шару. Кошикові нейрони мають невеликі розміри перикаріонів (10-25 мкм). їх численні тонкі дендрити, спрямовані до поверхні мозочка — аксони розміщуються горизонтально поперек звивин, утворюючи ряд бокових відгалужень, які над тілами грушоподібних нейронів нижнього шару формують синаптичний апарат, обплітаючи їх перикаріони у вигляді «кошиків».

Численні зірчасті нейрони молекулярного шару мозочка представлені двома видами великих і дрібних клітин. Дрібні нейрони мають короткі дендрити, а аксони утворюють синапси на дендритах грушоподібних клітин. Великі зірчасті нейрони мають довгі розгалужені нейрити та дендрити. Термінальні гілочки дендритів зірчастих нейронів контактують як з дендритами, так і з тілами грушоподібних клітин,

входячи до складу їх перицелюлярних синаптичних апаратів (корзинок). Еферентні (ефекторні) нейрони кори мозочка — це клітини (Пуркін’є) грушоподібної форми, які розміщуються в один ряд і утворюють гангліозний тау мозочка. Від перикаріонів цих клітин у молекулярний шар відходить 2-3 дендрити, які розгалужуючись в площині впоперек звивин, проходять через всю товщу молекулярного шару. Від протилежного полюса клітин Пуркін’є відходять нейрити, які в складі мієлінових волокон білої речовини спрямовуються до ядер мозочка. В межах зернистого шару нейрити грушоподібних клітин віддають кола- тералі, які, повертаючись у гангліозний шар, вступають в синаптичні зв'язки з сусідніми клітинами Пуркін’є.

Рис. 86. Схема синаптичних зв'язків нейронів у корі мозочка:

А — звивини мозочка (зазначені пунктиром на поздовжньому зрізі рисунків Б і В); Б — клубочок зернистого шару; В — синапси в молекулярному шарі (у чорний колір зафарбовані термінальні нейрони; за Сантогатай):

1-грушоподібна клітина (клітина Пуркіньє); 2-дендрити грушоподібних клітин; 3-не- йрит грушоподібних клітин; 4-кошикові клітини; 5-дендрити: 6-аксон кошикової клітини; 7- зірчаста клітина; 8-кошикові клітини-зерна (клітини Гольджі); 9-дендрити клітин Гольджі; 11-клітини-зерна; 12-аксон клітин-зерен; 13-дендрити клітин-зерен; 14-мохоподібні волокна; 15-синаптичні пухирці.

Зернистий шар складається з великої кількості нейронів — зерен і двох видів клітин Гольджі (з короткими й довгими нейритами). Клітини — зерна малі за об'ємом, містять бідний цитоплазмою перикаріон з великим круглим ядром. Характерні для них 3-4 коротких дендрити закінчуються розгалуженням у вигляді пташиної лапки, які утворюють синапси на закінченнях збуджуючих мохоподібних волокон, що є в корі мозочка (це зайшлі волокна). Нейрити клітин — зерен в молекулярному шарі кори Т-подібного діляться на дві гілки, які розміщуються вздовж звивин паралельно поверхні. Ці нейрити дуже довгі і перетинають зони розгалуження кількох рядів клітин Пуркіньє, утворюючи на них, а також на дендритах кошикових і грушоподібних клітин численні синапси, які розміщуються в молекулярному шарі. Нейрити клітин-зерен проводять збудження, яке до них надходить від мохоподібних волокон і передають його по паралельних волокнах (розгалуженнях своїх дендритів) на значну відстань до грушоподібних клітин (Пуркіньє), утворюючи синапси на їх дендритах.

Зірчасті клітини Гольджі є двох видів: з короткими й довгими нейритами. З короткими відростками клітини лежать ближче до гангліозного шару, а їх дендрити в молекулярному шарі утворюють синапси з паралельними волокнами (з аксонами клітин — зерен). Нейрити ж цих клітин у зернистому шарі утворюють гальмівні синапси на кінцевих відділах дендритів клітин — зерен вище від синапсів мохоподібних волокон, блокуючи надходження збуджуючих імпульсів з мохоподібних волокон на клітини — зерна. Клітини Гольджі з довгими відростками характеризуються розгалуженими дендритами й нейритами в зернистому шарі, які направляються у білу речовину мозочка.

В кору мозочка входять два види аферентних волокон — мохоподібні та повзучі.

Мохоподібні волокна з білої речовини надходять у кору й утворюють синапси на термінальних розгалуженнях дендритів клітин-зерен. Нейрити останніх проводять імпульси в молекулярний шар кори і утворюють синапси на дендритах грушоподібних, корзинчастих, зірчастих нейронів і клітинах Гольджі.

Повзучі волокна перетинають зернистий шар, підходять до клітин Пуркіньє і по їх дендритах піднімаються у молекулярний шар, закінчуючись на них синапсами. Таким чином, збуджуючі імпульси в корі мозочка діють на грушоподібні клітини безпосередньо по повзучих волокнах або по мохоподібних волокнах через клітини-зерна. Гальмування еферентних (ефекторних) нейронів кори грушоподібних клітин забезпечується збудженням зірчастих, корзинчастих клітин та клітин Гольджі.

Глісиїьні елементи кори мозочка представлені волокнистими та плазматичними астроцитами, а в гангліозному шарі між клітинами Пуркіньє розміщуються клітини глії з темними ядрами. Відростки цих клітин утворюють «бергмановські волокна« молекулярного шару мозочка, які розміщуються між дендритами гангліозних клітин. У молекулярному і гангліозному шарах кори мозочка сконцентровані гліальні макрофаги.

Отже, маючи такі складні синаптичні апарати і зв’язки з іншими частинами головного мозку, мозочок бере участь в координації складних рухів. Він регулює рефлекси м'язів та підтримання нормального положення тіла, а також лабіринтні рефлекси.

Кора півкуль головного мозку утворена сірою речовиною, яка складається з кількох шарів нейронів, що різняться за формою, розмірами та функціональним значенням.

Найбільш специфічними нейронами кори великого мозку є клітини пірамідної форми. Вони характеризуються витягнутою трикутною формою перикаріонів з вершиною, спрямованою до поверхні мозку. Від вершини пірамідної клітини та від її бічної поверхні відходять дендрити, а від розширеної основи — нейрит, який закінчується термінальним синапсом у сірій речовині суміжної ділянки мозку або виходить у білу речовину, формуючи провідні шляхи центральної нервової системи.

Близькі за формою, розмірами та функціональним значенням, нейрони утворюють не чітко відмежовані шари кори великих півкуль, характерні для різних відділів півкуль, а знання їх морфології надзвичайно необхідне нейрохірургам при різних оперативних втручаннях на головному мозку. В еферентній (ефекторній) зоні великих півкуль розрізняють шість основних шарів: молекулярний, зовнішній зернистий, пірамідний (малі пірамідні клітини), внутрішній зернистий, гангліозний (великі пірамідні нейрони), шар поліморфних клітин (рис. 87).

Мопекулярний шар межує з м'якою оболонкою мозку. Його основою є нейроглія та нервові волокна тих нейронів, які розміщуються глибше. Нервові волокна орієнтовані паралельно поверхні мозку, а в їх сплетеннях розміщуються окремі дрібні нейрони веретеноподібної форми.

Рис. 87. Кора великих півкуль мозку:

А— схема топографії клітин (цитоархітектоніка); Б— схема топографії волокон (мієлоархітектоніка в найбільш розвинених відділах кори): 1-молекулярний шар: 2-зовнішній зернистий шар; 3-пірамідний шар; 4-внутрішній зернистий; 5-гангліозний; 6-шар поліморфних клітин; 7-зовнішній головний шар волокон; 8-зовнішня смужка Байарже; 9-внутрішня головна смужка (за Баргманом)

В зовнішньому зернистому шарі зосереджені дрібні нервові клітини діаметром близько 10 мкм, перікаріон яких має форму піраміди, конуса чи зірки. Дендрити цих нейронів спрямовані в молекулярний шар, нейрити частково входять до білої речовини, а також сплетень нервових волокон молекулярного шару.

Пірамідний шар (малі піраміди) неоднаково розвинений у всіх частинах кори. Найбільшої концентрації він досягає в прецентральній звивині. Його клітини мають пірамідну форму, а розміри коливаються від 10 мкм в периферійній зоні до 40 мкм — центральній. Від вершини клітини відходить дендрит, термінальні розгалуження якого розмішуються в молекулярному шарі. Дендрити бокової поверхні та основи клітин короткі й утворюють синапси з сусідніми нейронами свого шару. Нейрити дрібніших клітин не виходять за межі кори, а у більших пірамід у вигляді мієлінових, асоціативних або комісуральних волокон вони входять до складу білої речовини.

Внутрішній зернистий шар у різних полях виражений по-різному.

В зоровій зоні кори він розвинений сильніше, в її руховій ефекторній зоні — слабше. До його складу входять дрібні зірчасті і пірамідні асоціативні нейрони, а також нервові волокна, що мають горизонтальну орієнтацію.

Гангліозний шар містить великі нейрони пірамідної форми до 120 мкм висотою і 80 мкм шириною в основі піраміди (гігантські клітини Беца). В цитоплазмі цих клітин розміщена базофільна зернистість, що свідчить про високий рівень синтезу білків, необхідних для підтримання певної маси цитоплазми їх довгих аксонів, які формують кортикоспінальні шляхи спинного мозку.

У шарі поліморфних клітин нейрони мають різну форму та розміри. Клітини великих розмірів зконцентровані в зовнішній зоні цього шару, їх відростки довгі. Нейрити входять до складу білої речовини еферентних (ефекторних) шляхів головного мозку, а дендрити досягають молекулярного шару кори.

Як видно з описаної вище будови кори великих півкуль головного мозку, до його складу, крім клітин, входять нервові волокна — відростки клітин його шарів, а також ті, що надходять від інших ділянок мозку і приносять нервові імпульси. Ці волокна розділяються на проекційні, які йдуть до кори із інших частин мозку, асоціативні, що зв'язують між собою ділянки кори в межах однієї півкулі або переходять на другий бік (як і в спинному мозку) і тоді їх називають комісуральними. За характером утворення численних синапсів на клітинах кори розрізняють аксосоматичні, аксодендричні та акеоаксональні синаптичні агрегати.

Спинномозкові ганглії. В процесі ембріогенезу гангліозна пластинка сегментується на окремі нервові вузли, утворюючи потовщення аферентних корінців спинномозкових нервів в місцях їх з'єднання з еферентними корінцями. Ці потовщення утворені розміщеними у них нейроцитами та їх волокнами, які сполучнотканинною пластинкою розділяються на пучки, а нейрони — на невеликі групи. Клітини розміщуються на периферії ганглія маючи, як правило, грушоподібну форму розміром 110-120 мкм в діаметрі (рис. 88).

Рис. 88. Ультраструктурна організація псевдоуніполярного нейрона та його мікрооточення:

1-лемоцит; 2-Т-подібне розгалуження відростка; 3-гліоцити ганглію (мантійні гліоцити); 4-базальна мембрана;

5-гемокапіляри; 6-мієлінові та безмієлінові нервові волокна.

У їх цитоплазмі розміщується значна кількість органел білоксинтезуючої системи, що свідчить про їх функціональний стан. Для відростків цих клітин характерний Т-подібний поділ на дві гілочки: центральну, яка направляється у спинний мозок (нейрит) і периферійну, що іннервує шкіру, м'язи та внутрішні органи (дендрит). Ці нейрони називають псевдоуніполярними. Оболонка спинальних гангліїв складається з нейроглії. У ній розрізняють дві групи клітин, одні з них — більших розмірів — називають мантійними клітинами або сателітами. Вони безпосередньо контактують з псевдоуніполярними нейронами ганглію.

Черепномозкові ганглії побудовані за таким же типом, як і спинномозкові.

Периферійні нерви. Нерв складається з пучка нервових волокон, тобто довгих відростків нейронів. Сполучна тканина з'єднує нервові волокна в різні за величиною пучки і покриває їх. Зовні нервовий стовбур вкритий сполучнотканинною оболонкою, яку називають епіневрієм. Побудована вона за типом волокнистої тканини, багатої на кровоносні та лімфатичні судини. У великих та середніх нервах від епіневрію всередину нервового стовбура відходять сполучнотканинні прошарки, які поділяють його на пучки, вкриваючи їх. Цю оболонку називають периневрієм. Всередині нервового пучка також є сполучнотканинні прошарки, які поділяють пучок на ще дрібніші пучки.

Всю сполучну тканину, що знаходиться всередині пучка називають ендоневріем. Найдрібніші нервові пучки і окремі волокна розміщуються у прозорих подвійних трубочках — периневральних піхвах. Останні, разом з нервовими пучками спрямовуються на периферію, розгалужуються і утворюють анастомози. Не доходячи до нервових закінчень, вони зливаються із швановською (мієліновою) оболонкою.

Периневральні піхви побудовані з тканини нейрогліального походження. Між трубочками цих структур залишається щілина — ендоневральний простір, який з'єднується з підоболонковими просторами головного та спинного мозку. В ендоневральних піхвах і підоболонкових просторах центральної нервової системи циркулює цереброспинальний ліквор, а їх зв'язок пояснює поширення по нервах збудників деяких інфекційних захворювань.